Porine (protéine) - Porin (protein)

A saccharose porine spécifique de Salmonella typhimurium , une bactérie gram-négative . APD : 1A0S​
Porine à Gram négatif
1pho opm.png
Identifiants
symbole Porin_08134891516
Pfam PF00267
Clan Pfam CL0193
InterPro IPR001702
PROSITE PDOC00498
SCOP2 1mpf / SCOPe / SUPFAM
TCDB 1.B.1
superfamille OPM 31
protéine OPM 1pho
CDD cd01345

Les porines sont des protéines bêta-baril qui traversent une membrane cellulaire et agissent comme un pore, à travers lequel les molécules peuvent diffuser . Contrairement à d'autres protéines de transport membranaire , les porines sont suffisamment grandes pour permettre une diffusion passive, c'est-à-dire qu'elles agissent comme des canaux spécifiques à différents types de molécules. Ils sont présents dans la membrane externe des bactéries gram-négatives et de certaines mycobactéries gram-positives ( actinomycètes contenant de l'acide mycolique ), la membrane externe des mitochondries et la membrane externe du chloroplaste .

Structure

Les porines sont composées de feuillets bêta ( feuillets β) constitués de brins bêta ( brins β) qui sont liés entre eux par des spires bêta du côté cytoplasmique et de longues boucles d' acides aminés de l'autre. Les brins β sont disposés de manière antiparallèle et forment un tube cylindrique, appelé baril bêta (baril β). La composition en acides aminés des brins de porine est unique en ce que les résidus polaires et non polaires alternent le long d'eux. Cela signifie que les résidus non polaires sont tournés vers l'extérieur de manière à interagir avec les lipides non polaires de la membrane externe , tandis que les résidus polaires sont tournés vers l'intérieur dans le centre du cylindre bêta pour créer le canal aqueux . Les acides aminés spécifiques dans le canal déterminent la spécificité de la porine à différentes molécules.

Les barils qui composent une porine sont composés de huit brins β à vingt-deux brins β. Les brins individuels sont réunis par des boucles et des tours. La majorité des porines sont des monomères ; cependant, certaines porines dimères ont été découvertes, ainsi qu'une porine octamère . Selon la taille de la porine, l'intérieur de la protéine peut soit être rempli d'eau, avoir jusqu'à deux brins repliés à l'intérieur, ou contenir un segment "bouchon" composé de brins .

Toutes les porines forment des homotrimères dans la membrane externe, ce qui signifie que trois sous-unités de porine identiques s'associent pour former une superstructure de porine à trois canaux. La liaison hydrogène et les interactions dipôle-dipôle entre chaque monomère de l'homotrimère garantissent qu'ils ne se dissocient pas et restent ensemble dans la membrane externe.

Plusieurs paramètres ont été utilisés pour décrire la structure d'une protéine porine. Ils comprennent l'angle d'inclinaison (α), le nombre de cisaillement (S), le nombre de brins (n) et le rayon du canon (R). L'angle d'inclinaison fait référence à l'angle par rapport à la membrane. Le nombre de cisaillement (S) est le nombre de résidus d'acides aminés trouvés dans chaque brin . Le nombre de brins (n) est la quantité de brins dans la porine, et le rayon du baril (R) fait référence au rayon de l'ouverture de la porine. Ces paramètres sont liés via les formules suivantes :

et,

En utilisant ces formules, la structure d'une porine peut être déterminée en ne connaissant que quelques-uns des paramètres disponibles. Alors que la structure de nombreuses porines a été déterminée à l'aide de la cristallographie aux rayons X , la méthode alternative de séquençage de la structure primaire des protéines peut également être utilisée à la place.

Rôles cellulaires

Les porines sont des pores et des canaux remplis d'eau que l'on trouve dans les membranes des bactéries et des eucaryotes. Des canaux de type porine ont également été découverts chez les archées. Notez que le terme « nucléoporine » fait référence à des protéines non apparentées qui facilitent le transport à travers les pores nucléaires dans l' enveloppe nucléaire .

Les porines sont principalement impliquées dans le transport passif de molécules hydrophiles de différentes tailles et charges à travers la membrane. Pour survivre, certains nutriments et substrats nécessaires doivent être transportés dans les cellules. De même, les toxines et les déchets doivent être évacués pour éviter l'accumulation de substances toxiques. De plus, les porines peuvent réguler la perméabilité et empêcher la lyse en limitant l'entrée de détergents dans la cellule.

Il existe deux types de porines pour transporter des matériaux différents : générales et sélectives. Les porines générales n'ont pas de spécificités de substrat, bien que certaines présentent de légères préférences pour les anions ou les cations. Les porines sélectives sont plus petites que les porines générales et ont des spécificités pour les espèces chimiques. Ces spécificités sont déterminées par les tailles seuils des porines et les résidus d'acides aminés qui les recouvrent.

Chez les bactéries à Gram négatif , la membrane interne est la principale barrière de perméabilité. La membrane externe est plus perméable aux substances hydrophiles, en raison de la présence de porines. Les porines ont des tailles seuils de molécules transportables qui dépendent du type de bactéries et de porines. En général, seules les substances d'une taille inférieure à 600 Daltons peuvent diffuser à travers.

La diversité

Les porines ont été découvertes pour la première fois dans des bactéries gram-négatives, mais des bactéries gram-positives avec les deux types de porines ont été trouvées. Ils présentent des fonctions de transport similaires mais ont une variété de porines plus limitée, par rapport à la distribution trouvée dans les bactéries gram-négatives. Les bactéries Gram-positives manquent de membranes externes, de sorte que ces canaux porines sont plutôt liés à des lipides spécifiques dans les parois cellulaires.

Les porines se trouvent également chez les eucaryotes, en particulier dans les membranes externes des mitochondries et des chloroplastes . Les organites contiennent des porines générales qui sont structurellement et fonctionnellement similaires aux porines bactériennes. Ces similitudes ont soutenu la théorie endosymbiotique , à travers laquelle les organites eucaryotes sont issus de bactéries gram-négatives. Cependant, les porines eucaryotes présentent la même diversité limitée que les porines gram-positives et affichent également un rôle dépendant de la tension plus important au cours du métabolisme.

Les archées contiennent également des canaux ioniques provenant de porines générales. Les canaux se trouvent dans l'enveloppe cellulaire et aident à faciliter le transfert de soluté. Ils ont des caractéristiques similaires à celles des porines bactériennes et mitochondriales, indiquant des chevauchements physiologiques dans les trois domaines de la vie.

Résistance aux antibiotiques

De nombreuses porines sont des cibles pour les cellules immunitaires de l'hôte, ce qui entraîne des voies de signalisation qui conduisent à la dégradation bactérienne. Des traitements thérapeutiques, comme les vaccinations et les antibiotiques, sont utilisés pour compléter cette réponse immunitaire. Des antibiotiques spécifiques ont été conçus pour voyager à travers les porines afin d'inhiber les processus cellulaires.

Cependant, en raison de la pression sélective, les bactéries peuvent développer une résistance par le biais de mutations dans le gène de la porine. Les mutations peuvent entraîner une perte de porines, ce qui entraîne une plus faible perméabilité des antibiotiques ou une exclusion totale du transport. Ces changements ont contribué à l'émergence mondiale de la résistance aux antibiotiques et à une augmentation des taux de mortalité due aux infections.

Découverte

La découverte des porines a été attribuée à Hiroshi Nikaido, surnommé « le porinologue ».

Classification

Selon TCDB , il existe cinq superfamilles de porines indépendantes sur le plan de l'évolution . Porine superfamille I comprend 47 familles de porines ayant une gamme de nombres de trans-membrane brins bêta (β-TMS). Il s'agit notamment des familles de porines GBP, SP et RPP. Alors que la PSF I comprend 47 familles, les PSF II-V ne contiennent chacune que 2 familles. Alors que la PSF I dérive des membres de bactéries gram-négatives principalement d'une famille de porines mitochondriales eucaryotes, les porines PSF II et V sont dérivées d' Actinobactéries . Les PSF III et V sont dérivés d'organites eucaryotes.

Superfamille Porin I

1.B.1 - La famille Porin bactérienne générale
1.B.2 - La chlamydia Porin (CP) Famille
1.B.3 - Le sucre Porin (SP) Famille
1.B.4 - La Brucella-Rhizobium Porin (BRP ) Famille
1.B.5 - La famille des porines Pseudomonas OprP (POP)
1.B.6 - La famille des porines OmpA-OmpF (OOP)
1.B.7 La famille des porines Rhodobacter PorCa (RPP)
1.B.8 Mitochondriale et plaste Famille des
porines (MPP) 1.B.9 Famille des protéines de la membrane externe FadL (FadL) 1.B.10 Famille des
porines (Tsx) de la membrane externe formant des canaux spécifiques aux nucléosides 1.B.11 Famille des
porines de la membrane externe fimbriale (FUP)
1.B.12 Famille des autotransporteurs-1 (AT-1)
1.B.13 Famille des porines d' exportation d'alginate (AEP)
1.B.14 Famille des récepteurs de la membrane externe (OMR)
1.B.15 Famille des porines de raffinose (RafY)
1 .B.16 Famille des amides à chaîne courte et des porines urées (SAP)
1.B.17 Famille des facteurs de membrane externe (OMF)
1.B.18 Famille de protéines auxiliaires de la membrane externe (OMA)
1.B.19 Porine OprB sélective pour le glucose ( OprB) famille
1.B.20 Sécrétion à deux partenaires (TPS) famille
1.B.21 OmpG porine (OmpG) famille
1.B.22 Membrane bactérienne externe secr ETIN (sécrétine) famille
1.B.23 cyanobactériennes Porin (CBP) famille
1.B.24 mycobactérienne Porin
1.B.25 membrane externe Porin (RPB) famille
1.B.26 Cyclodextrine Porin (CDP) famille
1.B. 31 Campylobacter de grande porine de la membrane externe (MOMP) de la famille
1.B.32 Fusobacterial membrane externe porine famille (FOMP)
insertion 1.B.33 protéine de membrane externe porine (Bam complexe) (OmpIP) famille
1.B.34 corynébacterium porines
1 .B.35 Famille des porines spécifiques à l'oligogalacturonate (KdgM)
1.B.39 Porine bactérienne, famille OmpW (OmpW)
1.B.42 - La famille des porines d'exportation des lipopolysaccharides de la membrane externe (LPS-EP)
1.B.43 - La Coxiella Porin P1 (CPP1) Famille
1.B.44 - La Probable Protein Translocating Porphyromonas gingivalis Porin (PorT) Famille
1.B.49 - La Anaplasma P44 (A-P44) Porin Family
1.B.54 - Intimin /Invasin ( Int/Inv) ou Autotransporter-3 famille
1.B.55 - La famille Poly Acetyl Glucosamine Porin (PgaA)
1.B.57 - La Legionella Major-Outer Membrane Protein (LM-OMP) Family
1.B.60 - La Omp50 Porin (Omp50 Porin) Famille
1.B.61 - La famille Delta-Proteobacterial Porin (Delta-Porin)
1.B.62 - La famille Putative Bacterial Porin (PBP)
1.B.66 - La famille Putative Beta-Barrel Porin-2 (BBP2)
1.B.67 - La famille putative Beta Barrel Porin-4 (BBP4)
1.B.68 - La superfamille putative Beta Barrel Porin-5 (BBP5)
1.B.70 - La famille des canaux membranaires
externes (OMC) 1.B.71 - La protéobactérienne /Verrucomicrobial Porin (PVP) Family
1.B.72 - La Protochlamydia Outer Membrane Porin (PomS/T) Family
1.B.73 - La Capsule Biogenesis/Assembly (CBA) Family
1.B.78 - Le DUF3374 Electron Transport- Famille Porine associée (ETPorin)

Superfamille Porin II (Superfamille MspA)

1.B.24 - Porine mycobactérienne
1.B.58 - Famille des canaux de paroi cellulaire hétéro-oligomériques nocardiques (NfpA/B)

Superfamille Porin III

1.B.28 - La famille de la porine de l'enveloppe externe du plaste de 24 kDa (OEP24)
1.B.47 - La famille de la porine de l'enveloppe externe du plaste de 37 kDa (OEP37)

Superfamille Porin IV (superfamille Tim17/OEP16/PxMPL (TOP))

Cette superfamille comprend des protéines qui comprennent des pores dans des translocases de protéines à plusieurs composants comme suit : 3.A.8 - [Tim17 (P39515) Tim22 (Q12328) Tim23 (P32897)] ; 1.B.69 - [PXMP4 (Q9Y6I8) PMP24 (A2R8R0)] ; 3.D.9 - [Composant NDH 21,3 kDa (P25610)]

1.B.30 - La famille de la porine de l'enveloppe externe du plaste de 16 kDa (OEP16)
1.B.69 - La famille de la porine de la membrane peroxysomale 4 (PxMP4)
3.A.8 - La famille des translocases de la protéine mitochondriale (MPT)

Porin Superfamily V (Corynebacterial PorA/PorH Superfamily)

1.B.34 ​​- La famille Corynebacterial Porin A (PorA) 1.B.59 - The Outer Membrane Porin, famille PorH (PorH)

Voir également

Les références

Liens externes