Bactéries violettes - Purple bacteria

Bactéries violettes cultivées dans la colonne Winogradsky

Les bactéries violettes ou bactéries photosynthétiques violettes sont des protéobactéries à Gram négatif qui sont phototrophes , capables de produire leur propre nourriture via la photosynthèse . Ils sont pigmentés de bactériochlorophylle a ou b , ainsi que de divers caroténoïdes , qui leur donnent des couleurs allant du violet, du rouge, du brun et de l'orange. Elles peuvent être divisées en deux groupes : les bactéries violettes soufrées ( Chromatiales , en partie) et les bactéries violettes non soufrées ( Rhodospirillacées ). Les bactéries pourpres sont des phototrophes anoxygéniques largement répandues dans la nature, mais surtout dans les milieux aquatiques, où existent des conditions anoxiques qui favorisent la synthèse de leurs pigments.

Taxonomie

Les bactéries violettes appartiennent au phylum des protéobactéries . Ce phylum a été établi par Carl Woese en 1987 en l'appelant « les bactéries violettes et leurs proches », même si cela n'est pas approprié car la plupart d'entre elles ne sont pas violettes ou photosynthétiques . Phylum Proteobacteria est divisé en six classes : Alphaproteobacteria , Betaproteobacteria , Gammaproteobacteria , Deltaproteobacteria , Epsilonproteobacteria et Zetaproteobcateria . Les bactéries violettes sont réparties en 3 classes : Alphaprotéobactéries , Bétaprotéobactéries , Gammaprotéobactéries caractérisées chacune par un phénotype photosynthétique . La subdivision alpha contient différentes espèces de bactéries violettes photosynthétiques (par exemple : Rhodospirillum , Rhodopseudomonas et Rhodomicrobium ) mais comprend également quelques pourpres non photosynthétiques de genres à métabolisme azoté ( Rhizobium , Nitrobacter ) alors que dans la subdivision betaproteobacteria il y a peu d' espèces photosynthétiques .

Les bactéries soufrées violettes sont incluses dans le sous-groupe gamma . Les gammaprotéobactéries sont divisées en 3 sous-groupes : gamma-1, gamma-2, gamma-3. Dans le sous-groupe gamma-1, il y a les bactéries photosynthétiques violettes qui produisent du soufre moléculaire ( groupe Chromatiaceae et groupe Ectothiorhodospiraceae ) et aussi les espèces non photosynthétiques (comme Nitrosococcus oceani ). La similitude entre la machinerie photosynthétique de ces différentes lignées indique qu'elle avait une origine commune, soit d'un ancêtre commun, soit transmise par transfert latéral. Bactéries pourpres de soufre et les bactéries pourpres non sulfureuses ont été distingués sur la base des facteurs physiologiques de leur tolérance et de l' utilisation du sulfure : a été considéré que les bactéries pourpres de soufre tolèrent des niveaux millimolaires de sulfure et oxydé sulfure de globules de soufre stockés intracellulaire tandis que les bactéries pourpres non sulfureuses espèces ne ni. Ce genre de classification n'était pas absolu. Il a été réfuté par des expériences classiques de chimiostat par Hansen et Van Gemerden (1972) qui démontrent la croissance de nombreuses espèces de bactéries violettes non soufrées à de faibles niveaux de sulfure (0,5 mM) et, ce faisant, oxydent le sulfure en S 0 , S 4 O 6 2 - , ou SO 4 2- . La distinction importante qui reste de ces deux métabolismes différents est que : tout S 0 formé par les bactéries violettes non soufrées n'est pas stocké intracellulairement mais se dépose à l'extérieur de la cellule (même s'il existe une exception pour cela comme les Ectothiorhodospiraceae ). Ainsi, si elles sont cultivées sur du sulfure, il est facile de différencier les bactéries pourpres soufrées des bactéries pourpres non soufrées car les globules microscopiques de S 0 se forment.

Métabolisme

Les bactéries pourpres sont capables d'effectuer différents métabolismes qui leur permettent de s'adapter à des conditions environnementales différentes et même extrêmes. Ils sont principalement photoautotrophes , mais sont également connus pour être chimioautotrophes et photohétérotrophes . La synthèse des pigments n'ayant pas lieu en présence d'oxygène, la croissance phototrophe ne se produit que dans des conditions anoxiques et lumineuses. Cependant, les bactéries violettes peuvent également se développer dans des environnements sombres et oxiques. En fait, ils peuvent être des mixotrophes , capables de respiration ou de fermentation anaérobie et aérobie en fonction de la concentration d'oxygène et de la disponibilité de la lumière.

Photosynthèse

Unité photosynthétique Les bactéries violettes utilisent de la bactériochlorophylle et des caroténoïdes pour obtenir l'énergie lumineuse nécessaire à la photosynthèse. Le transfert d'électrons et les réactions photosynthétiques se produisent au niveau de la membrane cellulaire dans l'unité photosynthétique qui est composée des complexes de collecte de lumière LHI et LHII et du centre de réaction photosynthétique où se produit la réaction de séparation des charges. Ces structures sont situées dans la membrane intracytoplasmique, des zones de la membrane cytoplasmique invaginées pour former des sacs vésiculaires , des tubules ou des feuilles lamellaires à paires simples ou empilées qui ont une surface accrue pour maximiser l'absorption de la lumière. Les complexes de récolte de lumière sont impliqués dans le transfert d'énergie vers le centre de réaction . Ce sont des complexes protéiques membranaires intégraux constitués de monomères d'apoprotéines et , chacun liant des molécules de bactériochlorophylle et de caroténoïdes de manière non covalente. Le LHI est directement associé au centre de réaction en formant une structure polymérique en forme d'anneau autour de lui. Le LHI a un maximum d'absorption à 870 nm et il contient la majeure partie de la bactériochlorophylle de l'unité photosynthétique. LHII contient moins de bactériochlorophylles, a un maximum d'absorption plus faible (850 nm) et n'est pas présent dans toutes les bactéries violettes. De plus, l'unité photosynthétique de Purple Bacteria montre une grande plasticité, capable de s'adapter aux conditions lumineuses en constante évolution. En effet, ces microorganismes sont capables de réarranger la composition et la concentration des pigments, et par conséquent le spectre d'absorption, en réponse à la variation lumineuse.

La bactérie violette non soufrée Rhodospirillum

Mécanisme

Les bactéries violettes utilisent le transport d'électrons cyclique entraîné par une série de réactions redox . Les complexes de récolte de lumière entourant un centre de réaction (RC) récoltent des photons sous forme d'énergie de résonance, excitant les pigments de chlorophylle P870 ou P960 situés dans le RC. Les électrons excités passent de P870 aux quinones Q A et Q B , puis passent au cytochrome bc 1 , au cytochrome c 2 et reviennent à P870. La quinone réduite Q B attire deux protons cytoplasmiques et devient QH 2 , s'oxyde éventuellement et libère les protons qui seront pompés dans le périplasme par le complexe cytochrome bc 1 . La séparation de charge résultante entre le cytoplasme et le périplasme génère une force motrice protonique utilisée par l' ATP synthase pour produire de l' énergie ATP .

Donneurs d'électrons pour l'anabolisme

Les bactéries violettes sont anoxygéniques car elles n'utilisent pas d'eau comme donneur d'électrons pour produire de l'oxygène. Les bactéries soufrées violettes (PSB) utilisent du sulfure , du soufre , du thiosulfate ou de l' hydrogène comme donneurs d'électrons. De plus, certaines espèces utilisent le fer ferreux comme donneur d'électrons et une souche de Thiocapsa peut utiliser le nitrite . Enfin, même si les bactéries soufrées violettes sont typiquement photoautotrophes, certaines d'entre elles sont photohétérotrophes et utilisent différentes sources de carbone et donneurs d'électrons tels que les acides organiques et les acides gras. D'autre part, les bactéries violettes sans soufre utilisent généralement de l'  hydrogène comme donneur d'électrons, mais peuvent également utiliser du sulfure à des concentrations inférieures à celles du PSB et certaines espèces peuvent utiliser du thiosulfate ou du fer ferreux comme donneur d'électrons. Contrairement aux bactéries pourpres soufrées, les bactéries pourpres sans soufre sont pour la plupart photohétérotrophes et peuvent être utilisées comme donneurs d'électrons et sources de carbone telles que les sucres, les acides aminés, les acides organiques et les composés aromatiques comme le toluène ou le benzoate.

Les bactéries violettes manquent de porteurs d'électrons externes pour réduire spontanément le NAD(P) + en NAD(P)H, elles doivent donc utiliser leurs quinones réduites pour réduire endergoniquement le NAD(P) + . Ce processus est entraîné par la force motrice du proton et est appelé flux d'électrons inversé .

Écologie

Distribution

Les bactéries violettes habitent des environnements aquatiques et terrestres anoxiques illuminés. Même si parfois les deux grands groupes de bactéries pourpres, les bactéries pourpres soufrées et les bactéries pourpres non soufrées , coexistent dans le même habitat, elles occupent des niches différentes. Les bactéries soufrées violettes sont fortement photoautotrophes et ne sont pas adaptées à un métabolisme et à une croissance efficaces dans l'obscurité. Un discours différent s'applique aux bactéries violettes non soufrées qui sont fortement photohétérotrophes , même si elles sont capables de photoautotrophie, et sont équipées pour vivre dans des environnements sombres. Les bactéries sulfureuses violettes peuvent être trouvées dans différents écosystèmes avec suffisamment de sulfate et de lumière, quelques exemples sont les lagunes peu profondes polluées par les eaux usées ou les eaux profondes des lacs, dans lesquelles elles pourraient même fleurir. Les floraisons peuvent toutes deux impliquer une seule ou un mélange d'espèces. Ils peuvent également être trouvés dans les tapis microbiens où la couche inférieure se décompose et la réduction des sulfates se produit.

Les bactéries violettes sans soufre peuvent être trouvées dans des environnements éclairés et sombres avec un manque de sulfure . Cependant, ils forment difficilement des blooms avec une concentration suffisamment élevée pour être visibles sans techniques d'enrichissement.

Les bactéries pourpres ont développé des stratégies efficaces pour la photosynthèse dans des environnements extrêmes, en fait elles réussissent assez bien dans des habitats difficiles. Dans les années 1960, les premiers halophiles et acidophiles du genre Ectothiorhodospira ont été découverts. Dans les années 1980, Thermochromatium tepidum , une bactérie pourpre thermophile que l'on peut trouver dans les sources chaudes nord-américaines , a été isolée pour la première fois.

Cycles biogéochimiques

Les bactéries violettes sont impliquées dans les cycles biogéochimiques de différents nutriments. En effet, ils sont capables de fixer le carbone de manière photoautotrophe, ou de le consommer de manière photohétérotrophe ; dans les deux cas en conditions anoxiques. Cependant, le rôle le plus important est joué par la consommation d'hydrogène sulfuré : une substance hautement toxique pour les plantes, les animaux et d'autres bactéries. En fait, l'oxydation du sulfure d'hydrogène par les bactéries violettes produit des formes non toxiques de soufre, telles que le soufre élémentaire et le sulfate.

De plus, presque toutes les bactéries violettes non soufrées sont capables de fixer l'azote (N 2 +8H + --->2NH 3 +H 2 ), et Rba Sphaeroides , une protéobactérie alpha, est capable de réduire le nitrate en azote moléculaire par dénitrification .

Niches écologiques

Quantité et qualité de la lumière

Plusieurs études ont montré qu'une forte accumulation de bactéries soufrées phototrophes a été observée entre 2 et 20 mètres de profondeur (dans certains cas même 30 m) de milieux pélagiques. Cela est dû au fait que dans certains environnements de la transmission lumineuse pour diverses populations de bactéries phototrophes de soufre varie avec une densité de 0,015 à 10% En outre, Chromatiaceae ont été trouvés dans des environnements chimiocline de plus de 20 m profondeurs. La corrélation entre la photosynthèse anoxygénique et la disponibilité du rayonnement solaire suggère que la lumière est le principal facteur contrôlant toutes les activités des bactéries phototrophes soufrées. La densité des communautés pélagiques de bactéries sulfureuses phototrophes s'étend au-delà d'une plage de profondeur de 10 cm, tandis que la population moins dense (trouvée dans la mer Noire (0,068-0,94 g BChle/dm -3 ), dispersée sur un intervalle de 30 m. Communautés des bactéries sulfureuses phototrophes situées dans les sédiments côtiers des plages sablonneuses, salines ou boueuses vivent dans un environnement avec un gradient lumineux plus élevé, limitant la croissance à la valeur la plus élevée entre 1,5 et 5 mm des sédiments.Dans le même temps, des densités de biomasse de 900 mg de bactériochlorophylle/dm -3 peuvent être atteints dans ces derniers systèmes.

Température et salinité

Les bactéries soufrées violettes (comme les bactéries soufrées vertes ) forment généralement des efflorescences dans les écosystèmes aquatiques non thermiques , certains membres ont été trouvés dans des sources chaudes. Par exemple, Chlorobaculum tepidum ne peut être trouvé que dans certaines sources chaudes de Nouvelle-Zélande à un pH compris entre 4,3 et 6,2 et à une température supérieure à 56 °C. Un autre exemple est Thermochromatium tepidum , qui a été trouvé dans plusieurs sources chaudes de l'ouest de l'Amérique du Nord à des températures supérieures à 58 °C et peut représenter la protéobactérie la plus thermophile existante. Parmi les bactéries du soufre pourpre, de nombreux membres de la famille des Chromatiaceae se trouvent souvent dans les eaux douces et les environnements marins. Environ 10 espèces de Chromatiaceae sont halophiles.

Syntrophie et symbioses

Comme les bactéries soufrées vertes, les bactéries soufrées violettes sont également capables de symbiose et peuvent créer rapidement des associations stables entre d'autres bactéries soufrées violettes et des bactéries réductrices de soufre ou de sulfate. Ces associations sont basées sur un cycle de composés soufrés mais pas carbonés. Ainsi, une croissance simultanée de deux bactéries partenaires a lieu, qui sont alimentées par l'oxydation du carbone organique et des substrats légers. Des expériences avec des Chromatiaceae ont montré que des agrégats cellulaires constitués de Proteobacterium Desulfocapsa Thiozymogenes sulfato-réductrices et de petites cellules de Chromatiaceae ont été observés dans la chimiocline d'un lac méromictique alpin .

Histoire

Les bactéries violettes ont été les premières bactéries découvertes à effectuer la photosynthèse sans avoir de sous-produit d'oxygène. Au lieu de cela, leur sous-produit est le soufre. Cela a été démontré en établissant d'abord les réactions des bactéries à différentes concentrations d'oxygène. Il a été constaté que les bactéries s'éloignaient rapidement de la moindre trace d'oxygène. Ensuite, une boîte de bactéries a été prise et une lumière a été focalisée sur une partie de la boîte, laissant le reste dans l'obscurité. Comme les bactéries ne peuvent pas survivre sans lumière, toutes les bactéries se sont déplacées dans le cercle de lumière, devenant très encombrées. Si le sous-produit de la bactérie était de l'oxygène, les distances entre les individus deviendraient de plus en plus grandes à mesure que plus d'oxygène était produit. Mais en raison du comportement de la bactérie dans la lumière focalisée, il a été conclu que le sous-produit photosynthétique de la bactérie ne pouvait pas être de l'oxygène.

Dans un article de 2018 Frontiers in Energy Research  [ de ] , il a été suggéré que les bactéries violettes peuvent être utilisées comme bioraffinerie .

Évolution

Les chercheurs ont émis l'hypothèse que certaines bactéries violettes sont liées aux mitochondries , des bactéries symbiotiques dans les cellules végétales et animales qui agissent aujourd'hui comme des organites. Les comparaisons de leur structure protéique suggèrent qu'il existe un ancêtre commun.

Les références