Douleur chez les crustacés - Pain in crustaceans

Gros plan sur la tête d'un homard vivant

La question de savoir si les crustacés ressentent de la douleur est un sujet de débat scientifique. La douleur est un état mental complexe, avec une qualité perceptive distincte mais également associée à la souffrance , qui est un état émotionnel. En raison de cette complexité, la présence de douleur chez un animal , ou un autre humain d'ailleurs, ne peut pas être déterminée sans ambiguïté à l'aide de méthodes d'observation, mais la conclusion que les animaux ressentent de la douleur est souvent déduite sur la base de la présence probable d' une conscience phénoménale qui en est déduite. de la physiologie cérébrale comparée ainsi que des réactions physiques et comportementales.

Les définitions de la douleur varient, mais la plupart impliquent la capacité du système nerveux à détecter et à réagir par réflexe aux stimuli nocifs en les évitant, et la capacité à ressentir subjectivement la souffrance. La souffrance ne peut pas être mesurée directement chez d'autres animaux. Les réponses à des stimuli prétendument douloureux peuvent être mesurées, mais pas l'expérience elle-même. Pour résoudre ce problème lors de l'évaluation de la capacité d'autres espèces à ressentir la douleur, l' argument par analogie est parfois utilisé.

Les crustacés remplissent plusieurs critères proposés comme indiquant que les animaux non humains peuvent ressentir de la douleur. Ces critères remplis incluent un système nerveux et des récepteurs sensoriels adaptés ; récepteurs opioïdes et réponses réduites aux stimuli nocifs lors de l'administration d'analgésiques et d'anesthésiques locaux ; changements physiologiques aux stimuli nocifs; afficher des réactions motrices protectrices; faire preuve d'apprentissage d'évitement; et faire des compromis entre l'évitement des stimuli nocifs et d'autres exigences de motivation.

Chez les vertébrés , les opioïdes endogènes sont des substances neurochimiques qui modèrent la douleur en interagissant avec les récepteurs opioïdes. Les peptides opioïdes et les récepteurs opioïdes sont naturellement présents dans les crustacés, et bien qu'il ait été conclu en 2005 "à l'heure actuelle, aucune conclusion certaine ne peut être tirée", des considérations plus récentes suggèrent leur présence ainsi que des réponses physiologiques et comportementales associées indiquant que les crustacés peuvent ressentir de la douleur. Les opioïdes peuvent modérer la douleur chez les crustacés de la même manière que chez les vertébrés. Si les crustacés ressentent de la douleur, il y a des implications éthiques et de bien-être animal, y compris les conséquences de l'exposition aux polluants et des pratiques impliquant la pêche commerciale et récréative , l' aquaculture , la préparation des aliments et pour les crustacés utilisés dans la recherche scientifique .

Fond

La possibilité que les crustacés et autres animaux non humains puissent ressentir de la douleur a une longue histoire. Initialement, cela était basé sur des arguments théoriques et philosophiques, mais plus récemment, il s'est tourné vers l'investigation scientifique.

Philosophie

Descartes a soutenu que les animaux ne pouvaient pas ressentir la douleur

L'idée que les animaux non humains pourraient ne pas ressentir la douleur remonte au philosophe français du 17ème siècle, René Descartes , qui a soutenu que les animaux ne ressentent pas la douleur et la souffrance parce qu'ils manquent de conscience . En 1789, le philosophe britannique et réformiste social Jeremy Bentham , a abordé dans son livre An Introduction to the Principles of Morals and Legislation la question de notre traitement des animaux avec les mots souvent cités suivants : « La question n'est pas : peuvent-ils raisonner ? ni, peuvent-ils parler? mais, peuvent-ils souffrir?"

Peter Singer , bioéthicien et auteur de Animal Liberation publié en 1975, a suggéré que la conscience n'est pas nécessairement le problème clé : ce n'est pas parce que les animaux ont un cerveau plus petit ou sont « moins conscients » que les humains qu'ils ne sont pas capables de ressentir la douleur. Il poursuit en affirmant que nous ne supposons pas que les nouveau-nés, les personnes souffrant de maladies neurodégénératives du cerveau ou les personnes ayant des troubles d'apprentissage ressentent moins de douleur que nous.

Bernard Rollin , le principal auteur de deux lois fédérales américaines réglementant le soulagement de la douleur chez les animaux, écrit que les chercheurs n'étaient pas sûrs dans les années 1980 si les animaux ressentaient de la douleur, et les vétérinaires formés aux États-Unis avant 1989 ont appris à simplement ignorer la douleur animale. Dans ses interactions avec des scientifiques et d'autres vétérinaires, on a régulièrement demandé à Rollin de « prouver » que les animaux sont conscients et de fournir des motifs « scientifiquement acceptables » pour affirmer qu'ils ressentent de la douleur.

Poursuivant dans les années 1990, les discussions se sont développées davantage sur les rôles de la philosophie et de la science dans la compréhension de la cognition et de la mentalité animales . Au cours des années suivantes, il a été soutenu qu'il y avait un fort soutien pour la suggestion que certains animaux (probablement des amniotes ) ont au moins des pensées et des sentiments conscients simples et que l'opinion que les animaux ressentent la douleur différemment des humains est maintenant une opinion minoritaire.

Investigation scientifique

Aux 20e et 21e siècles, il y a eu de nombreuses recherches scientifiques sur la douleur chez les animaux non humains. L'argument par analogie est parfois utilisé pour évaluer la capacité d'autres animaux à ressentir de la douleur. Ceci est basé sur le principe que si les réponses d'un animal non humain à des stimuli nocifs sont similaires à celles des humains, il est probable qu'il ait eu une expérience analogue. Par exemple, si une épingle est plantée dans le doigt d'un chimpanzé et qu'il retire rapidement sa main, alors l'argument par analogie indique que, comme les humains, il a ressenti de la douleur.

En 2012, le philosophe américain Gary Varner a passé en revue la littérature de recherche sur la douleur chez les animaux. Ses conclusions sont résumées dans le tableau suivant. Arguant par analogie, Varner prétend que tout animal qui présente les propriétés énumérées dans le tableau peut être considéré comme souffrant. Sur cette base, il conclut que tous les vertébrés, y compris les poissons, ressentent probablement de la douleur, mais que les invertébrés (par exemple les crustacés) à l'exception des céphalopodes ne ressentent probablement pas de douleur.

Vertébrés

Les rats arthritiques sélectionnent eux-mêmes les opiacés analgésiques. En 2014, le vétérinaire Journal of Small Animal Practice a publié un article sur la reconnaissance de la douleur qui a commencé - "La capacité à ressentir la douleur est universellement partagée par tous les mammifères...". Les oiseaux présentant des anomalies de la démarche choisissent eux-mêmes un régime alimentaire contenant du carprofène , un analgésique humain . En 2005, il était écrit « La douleur aviaire est probablement analogue à la douleur ressentie par la plupart des mammifères » et en 2014, « il est admis que les oiseaux perçoivent et réagissent aux stimuli nocifs et que les oiseaux ressentent la douleur ». Des articles vétérinaires ont été publiés indiquant que les reptiles et les amphibiens ressentent la douleur d'une manière analogue à celle des humains, et que les analgésiques sont efficaces dans ces deux classes de vertébrés.

Argument par analogie

Biens	Invertébrés				Vertébrés
	Vers de terre	Insectes	sangsues/ escargots	Céphalopodes	Poisson	Amphibiens	Reptiles	Des oiseaux	Mammifères
A des nocicepteurs	?	N	Oui	?	Oui	Oui	Oui	Oui	Oui
A un cerveau	N	N	N	Oui	Oui	Oui	Oui	Oui	Oui
Nocicepteurs et cerveau liés	N	N	N	Oui	Oui	? /Oui	? /Oui	? /Oui	Oui
A des opioïdes endogènes	Oui	Oui	?	N	Oui	Oui	Oui	Oui	Oui
Les analgésiques affectent les réponses	?	?	?	?	Oui	?	?	Oui	Oui
Réponse à des stimuli dommageables similaires aux humains	N	N	?	Oui	Oui	Oui	Oui	Oui	Oui

Dans la table -

Oui indique que Varner pense que des recherches fiables indiquent que le taxon a l'attribut

N indique que Varner pense que des recherches fiables indiquent que le taxon n'a pas l'attribut

? indique que Varner pense que des recherches fiables n'ont pas permis de déterminer si le taxon a l'attribut ou varie entre les espèces au sein des taxons.

Valeur adaptative

La valeur adaptative de la nociception est évidente ; un organisme détectant un stimulus nocif retire immédiatement le membre, l'appendice ou le corps entier du stimulus nocif et évite ainsi d'autres blessures (potentielles). Cependant, une caractéristique de la douleur (au moins chez les mammifères) est que la douleur peut entraîner une hyperalgésie (une sensibilité accrue aux stimuli nocifs) et une allodynie (une sensibilité accrue aux stimuli non nocifs). Lorsque cette sensibilisation accrue se produit, la valeur adaptative est moins claire. Premièrement, la douleur résultant de la sensibilisation accrue peut être disproportionnée par rapport aux dommages tissulaires réels causés. Deuxièmement, la sensibilisation accrue peut également devenir chronique, persistant bien au-delà de la cicatrisation des tissus. Cela peut signifier que plutôt que les dommages tissulaires réels causant la douleur, c'est la douleur due à la sensibilisation accrue qui devient la préoccupation. Cela signifie que le processus de sensibilisation est parfois qualifié d' inadapté . Il est souvent suggéré que l'hyperalgésie et l'allodynie aident les organismes à se protéger pendant la guérison, mais les preuves expérimentales à l'appui ont fait défaut.

En 2014, la valeur adaptative de la sensibilisation due aux blessures a été testée en utilisant les interactions prédatrices entre le calmar côtier à nageoires longues ( Doryteuthis pealeii ) et le bar noir ( Centropristis striata ) qui sont des prédateurs naturels de ce calmar. Si les calmars blessés sont ciblés par un bar, ils ont commencé leurs comportements défensifs plus tôt (indiqués par des distances d'alerte plus grandes et des distances d'initiation de vol plus longues) que les calmars non blessés. Si un anesthésique (éthanol à 1 % et MgCl ₂ ) est administré avant la blessure, cela empêche la sensibilisation et bloque l'effet comportemental. Les auteurs affirment que cette étude est la première preuve expérimentale à l'appui de l'argument selon lequel la sensibilisation nociceptive est en fait une réponse adaptative aux blessures.

L'expérience de la douleur

Bien qu'il existe de nombreuses définitions de la douleur , presque toutes impliquent deux éléments clés.

Premièrement, la nociception est requise. Il s'agit de la capacité de détecter des stimuli nocifs qui provoquent une réponse réflexe qui éloigne rapidement l'animal entier, ou la partie affectée de son corps, de la source du stimulus. Le concept de nociception n'implique aucun "sentiment" négatif et subjectif - c'est une action réflexe. Un exemple chez l'homme serait le retrait rapide d'un doigt qui a touché quelque chose de chaud - le retrait se produit avant que toute sensation de douleur ne soit réellement ressentie.

Le deuxième élément est l'expérience de la « douleur » elle-même, ou souffrance – l'interprétation émotionnelle interne de l'expérience nociceptive. Encore une fois chez l'homme, c'est à ce moment-là que le doigt retiré commence à faire mal, quelques instants après le retrait. La douleur est donc une expérience intime et émotionnelle. Les réflexes nociceptifs agissent pour retirer immédiatement l'animal ou une partie du corps d'un stimulus (potentiellement) dommageable. Cependant, sans tirer les leçons de cette expérience, l'animal s'exposerait probablement à plusieurs reprises au stimulus dommageable. La douleur a l'avantage adaptatif qu'elle invoque un niveau d'apprentissage, empêchant ainsi l'animal de s'exposer à plusieurs reprises à des blessures potentielles. La douleur ne peut pas être mesurée directement chez d'autres animaux, y compris d'autres humains; les réponses à des stimuli prétendument douloureux peuvent être mesurées, mais pas l'expérience elle-même. Pour résoudre ce problème lors de l'évaluation de la capacité d'autres espèces à ressentir de la douleur, l'argument par analogie est utilisé. Ceci est basé sur le principe que si un animal répond à un stimulus d'une manière similaire à nous-mêmes, il est susceptible d'avoir eu une expérience analogue.

Nociception

Nociception : L'arc réflexe d'un chien avec une épingle dans la patte. Notez qu'il n'y a pas de communication avec le cerveau, mais la patte est retirée par les impulsions nerveuses générées par la moelle épinière. Il n'y a pas d'interprétation consciente du stimulus par le chien impliqué dans le réflexe lui-même.

Chez les vertébrés, les réponses nociceptives impliquent la transmission d'un signal le long d'une chaîne de fibres nerveuses du site d'un stimulus nocif à la périphérie, jusqu'à la moelle épinière. Ce processus évoque une réponse d' arc réflexe telle qu'un tressaillement ou un retrait immédiat d'un membre, généré au niveau de la moelle épinière et n'impliquant pas le cerveau. La nociception est présente, sous une forme ou une autre, dans tous les principaux taxons animaux . La nociception peut être observée à l'aide de techniques d'imagerie modernes et les réponses physiologiques et comportementales à la nociception peuvent être détectées. De nombreuses espèces de crustacés, y compris la crevette rockpool ( Palaemon elegans ) , présentent la réaction d'échappement caridoïde - une réponse immédiate, nociceptive et réflexe de coup de queue aux stimuli nocifs (voir ici).

La douleur émotionnelle

Parfois, une distinction est faite entre « douleur physique » et « douleur émotionnelle » ou « psychologique ». La douleur émotionnelle est la douleur ressentie en l'absence de traumatisme physique, par exemple la douleur ressentie par les humains après la perte d'un être cher ou la rupture d'une relation. Il a été avancé que seuls les primates , y compris les humains , peuvent ressentir une "douleur émotionnelle". Cependant, la recherche a fourni des preuves que les singes, les chiens, les chats et les oiseaux peuvent montrer des signes de douleur émotionnelle et afficher des comportements associés à la dépression lors d'une expérience douloureuse , c'est-à-dire manque de motivation, léthargie, anorexie, insensibilité aux autres animaux.

Douleur physique

Les impulsions nerveuses de la réponse de nociception peuvent être conduites vers le cerveau, enregistrant ainsi l'emplacement, l'intensité, la qualité et le caractère désagréable du stimulus. Cette composante subjective de la douleur implique une prise de conscience à la fois de la sensation et du désagrément (l' affect aversif et négatif ). Les processus cérébraux sous-jacents à la prise de conscience du désagrément (souffrance) ne sont pas bien compris.

Plusieurs listes de critères ont été publiées pour établir si les animaux non humains ressentent de la douleur, par exemple. Certains critères peuvent indiquer le potentiel d'une autre espèce, y compris les crustacés, à ressentir de la douleur :

1. Possède un système nerveux et des récepteurs sensoriels adaptés
2. Possède des récepteurs opioïdes et montre des réponses réduites aux stimuli nocifs lorsqu'il est administré des analgésiques et des anesthésiques locaux
3. Modifications physiologiques des stimuli nocifs
4. Affiche des réactions motrices protectrices qui pourraient inclure une utilisation réduite d'une zone touchée comme la boiterie, le frottement, la tenue ou l' autotomie
5. Montre l'apprentissage de l'évitement
6. Montre des compromis entre l'évitement des stimuli nocifs et d'autres exigences de motivation
7. Haute capacité cognitive et sentience

Résultats de recherche

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Une crevette de natation montrant la flottabilité dans son environnement naturel

La grande majorité des recherches sur la douleur chez les crustacés ont utilisé des espèces (semi-) aquatiques, décapodes . Il est peu probable que des animaux vivant dans des environnements largement différents aient développé les mêmes mécanismes neuronaux nociceptifs ou de détection de la douleur. Différents environnements entraîneront diverses pressions de sélection sur différents groupes d'animaux, ainsi que les exposer à différents types de stimuli nociceptifs. Par exemple, les crustacés vivant dans un monde aquatique peuvent maintenir un certain niveau de flottabilité , ainsi le risque de collision due à la gravité est limité par rapport à un vertébré terrestre. De même, les produits chimiques nocifs peuvent être considérablement dilués dans un environnement aquatique par rapport à un environnement terrestre. Par conséquent, les systèmes nociceptifs et douloureux chez les animaux aquatiques peuvent être très différents de ceux des animaux terrestres.

Système nerveux périphérique

Le système nerveux d'une sélection de crustacés.

Récepteurs

Les écrevisses ( Procambarus clarkii ) réagissent rapidement et fortement aux températures élevées, cependant, elles ne montrent aucune réponse aux stimuli à basse température ou, lorsqu'elles sont stimulées par la capsaïcine ou l' isothiocyanate (les deux sont irritants pour les mammifères). Les températures élevées nocives sont considérées comme un stimulus nocif potentiellement pertinent sur le plan écologique pour les écrevisses qui peuvent être détectés par les neurones sensoriels, qui peuvent être des nocicepteurs spécialisés.

La crevette brune commune Crangon crangon et les crevettes Palaemon serratus et Palaemon elegans présentent toutes une sensibilité nociceptive aux températures chaudes et froides. Les niveaux de sensibilité thermique et les seuils nociceptifs changent avec les changements de température d' acclimatation .

Fibres nerveuses

Les écrevisses ont des fibres nerveuses périphériques qui réagissent aux stimuli nocifs.

Des neurones fonctionnellement spécialisés pour la nociception ont été documentés chez d'autres invertébrés, notamment la sangsue Hirudo médicinalis , le nématode Caenorhabditis elegans et les mollusques Aplysia californica et Cepaea nemoralis . Des modifications de l'activité neuronale induites par des stimuli nocifs ont été enregistrées dans les centres nerveux de Caenorhabditis elegans , Drosophila melanogaster et la larve Manduca sexta .

Système nerveux central

Les corps des crustacés sont segmentés ; il y a un ganglion (amas de cellules nerveuses) par segment. Chaque ganglion reçoit des informations sensorielles et de mouvement via les nerfs provenant des muscles, de la paroi corporelle et des appendices tels que les jambes qui marchent, les nageurs et les pièces buccales. Les ganglions présentent une grande autonomie fonctionnelle ; les informations reçues par le ganglion sont traitées par le même ganglion, ce qui permet une réponse plus rapide que si le message devait remonter du corps de l'animal jusqu'au cerveau puis revenir. Des informations peuvent être échangées entre les ganglions permettant à l'animal d'effectuer des mouvements coordonnés.

Lorsque des crabes de rivage ( Hemigrapsus sanguineus ) reçoivent du formol injecté dans le chélipède (griffe), cela provoque un comportement nociceptif spécifique et des réponses neurochimiques dans les ganglions thoraciques et le cerveau.

Cerveau

Les animaux à symétrie bilatérale ont typiquement une collection de tissu nerveux vers la région antérieure de leur corps. Selon la taille, cela peut être appelé le « ganglion cérébral » ou le « cerveau ». Chez les décapodes, le cerveau est divisé en trois régions principales, le protocerebrum , qui se compose de deux lobes optiques, et le protocerebrum médian.

En 2002, James Rose (Université du Wyoming) et plus récemment Brian Key (Université du Queensland) ont publié des critiques affirmant que les poissons (et vraisemblablement les crustacés) ne peuvent pas ressentir la douleur car ils n'ont pas de néocortex dans le cerveau et n'ont donc pas de conscience. Cela a été vigoureusement contesté. Le comportementaliste animalier Temple Grandin (Colorado State University) soutient que les animaux pourraient toujours avoir une conscience sans néocortex parce que « différentes espèces peuvent utiliser différentes structures et systèmes cérébraux pour gérer les mêmes fonctions ». Lynne Sneddon (Université de Liverpool) propose que suggérer qu'une fonction surgisse soudainement sans une forme primitive défie les lois de l'évolution. D'autres chercheurs pensent également que la conscience animale ne nécessite pas de néocortex, mais peut provenir de réseaux cérébraux sous-corticaux homologues .

Système opioïde et effets des analgésiques

Les opiacés modulent la nociception chez les vertébrés. Chez les vertébrés, la morphine est un analgésique et améliore donc la sensation de douleur. La naloxone est un antagoniste des récepteurs opioïdes et bloque donc les effets de la morphine. La modulation opioïde de la nociception a été démontrée chez plusieurs espèces d'invertébrés.

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Une crevette mante nageant dans son milieu naturel. Le premier rapport sur les effets des opiacés chez les invertébrés est basé sur une espèce de crevette mante

Le premier rapport sur les effets des opiacés chez les invertébrés est basé sur les réponses comportementales du crustacé mante crevette Squilla mantis . Ces crevettes répondent à un choc électrique par une flexion immédiate, violente et convulsive du corps. S'ils sont injectés de morphine-HCL, cela produit une analgésie dose-dépendante en augmentant le seuil d'intensité au choc. Cet effet est totalement bloqué par la naloxone.

Les crustacés ont un système opioïde fonctionnel qui comprend la présence de récepteurs opioïdes similaires à ceux des mammifères. Des récepteurs delta- et Kappa- opioïdes ont été décrits chez les crustacés. La recherche par RT-PCR sur le homard américain ( Homarus americanus ) a révélé la présence d'un transcrit du récepteur Mu-opioïde dans les tissus neuronaux et immunitaires, qui présente une identité de séquence à 100 % avec son homologue humain.

Chez le homard américain, la morphine endogène se trouve dans l' hémolymphe et le cordon nerveux ventral. Chez les homards à qui on a coupé un péréiopode (patte qui marche) ou à qui on a injecté le lipopolysaccharide irritant , les taux de morphine endogène ont augmenté initialement de 24 % pour l'hémolymphe et de 48 % pour le cordon nerveux.

Chez les vertébrés, il a été démontré que les peptides opioïdes (c'est-à-dire les enképhalines ) sont impliqués dans la nociception. La leu-enképhaline et la met-enképhaline sont présentes dans les ganglions thoraciques du crabe de rivage, Carcinus maenas .

La morphine et la naloxone affectent le crabe estuarien ( Neohelice granulata ) d'une manière similaire à leurs effets sur les vertébrés : les injections de morphine produisent une réduction dose-dépendante de leur réponse défensive à un choc électrique. Cependant, il a été suggéré que la réponse défensive atténuée pourrait provenir des propriétés analgésiques ou sédatives de la morphine, ou des deux. Une étude sur les effets d'un stimulus de danger sur le crabe Chasmagnathus granulatus a rapporté que cela induit une analgésie opioïde, qui est influencée par la naloxone. Chez les homards américains, la réponse de la morphine endogène dans les hémocytes et les cellules neurales aux stimuli nocifs est médiée par la naloxone.

Lorsque les antennes des crevettes de rockpool Palaemon elegans sont frottées avec de l'hydroxyde de sodium ou de l'acide acétique (les deux sont irritants chez les mammifères), elles augmentent le toilettage et le frottement de la zone touchée contre le côté du réservoir; cette réaction est inhibée par la benzocaïne (un anesthésique local chez les mammifères), même si les crevettes témoins traitées uniquement avec un anesthésique ne présentent pas une activité réduite.

La crevette pattes blanches (juvénile illustré) est devenue l'espèce préférée pour l'élevage de crevettes

L'ablation du pédoncule oculaire est l'ablation d'un ou des deux pédoncules oculaires d'un crustacé. Il est couramment pratiqué sur les crevettes femelles dans presque toutes les installations de maturation ou de reproduction de crevettes marines dans le monde, à la fois pour la recherche et le commerce. Le but de l'ablation est de stimuler la crevette femelle à développer des ovaires matures et à frayer. Chez Macrobrachium americanum , les crevettes traitées avec de la lignocaïne (un anesthésique local chez les mammifères) ont montré moins de frottements, de coups et de protection que celles sans anesthésique.

Une étude sur la réduction du stress des crevettes résultant du transport a conclu que l'Aqui-STM et l' huile de clou de girofle (un anesthésique naturel) peuvent être des traitements anesthésiques appropriés pour les crevettes.

Réponses physiologiques

Des niveaux de stress plus élevés, mesurés par le lactate, se produisent chez les crabes de rivage exposés à un bref choc électrique par rapport aux témoins non choqués. Cependant, les crabes choqués ont montré un comportement plus vigoureux que les témoins, indiquant peut-être qu'il s'agit d'un comportement accru provoquant l'augmentation du lactate. Mais, lorsque des crabes ayant le même niveau de comportement sont appariés, les crabes choqués ont toujours une réponse au stress plus forte que les témoins. Les auteurs ont suggéré que leurs résultats, associés à des résultats antérieurs sur le changement de motivation à long terme et l'apprentissage de l'évitement, "répondent aux critères attendus d'une expérience douloureuse". D'autres ont critiqué ces résultats, notamment le fait que les niveaux de lactate mesurés se situaient dans la plage normale mesurée pour les crabes de rivage, et que toute augmentation de lactate chez les crabes choqués était peut-être due à une activité anaérobie accrue . Ils ont également fait valoir que les « activités comportementales qui vont au-delà de simples réponses réflexes » sont un critère inadéquat pour la douleur.

Chez les écrevisses ( Procambarus clarkii ), les médicaments anxiolytiques (réducteurs de stress) destinés aux humains réduisent également l'anxiété.

L'injection de formol dans le chélipède des crabes de rivage ( Hemigrapsus sanguineus ) évoque un comportement nociceptif spécifique et des réponses neurochimiques dans le cerveau et le ganglion thoracique.

Réponses protectrices

Un bernard-l'ermite hors de sa carapace. Notez l'abdomen doux et incurvé qui est vulnérable aux prédateurs.

La plupart des espèces de bernard-l'ermite ont de longs abdomens incurvés en spirale, qui sont mous, contrairement aux abdomens durs et calcifiés observés chez les crustacés apparentés. Ils se protègent des prédateurs en entrant dans un coquillage vide récupéré, dans lequel ils peuvent rétracter tout leur corps. Au fur et à mesure qu'ils grandissent, ils doivent quitter leur coquille et trouver une autre coquille plus grande et plus appropriée. Leurs carapaces leur sont donc très précieuses. Lorsque les bernard-l'ermite ( Pagurus bernhardus ) reçoivent un choc électrique, ils quittent leur carapace et effectuent ensuite un toilettage abdominal prolongé à l'endroit où ils ont reçu le choc.

Les crabes Chasmagnathus granulatus mâles présentent une « réponse défensive » aux chocs électriques. Au cours d'une étude sur la capacité des crabes de rivage ( Carcinus maenas ) à apprendre à éviter un choc électrique, il a été observé que de nombreux crabes ont émergé de l'abri sombre pour éviter le choc, entrant ainsi dans une zone très lumineuse qui serait normalement évitée. Immédiatement après l'injection de formol (un irritant chez les mammifères) ou de solution saline dans un chélipé (la patte qui se termine par la pince), les crabes de rivage se déplacent rapidement dans le coin de l'aquarium et se « figent » au bout de 2 à 3 secondes. Après 1 à 3 minutes, ces animaux injectés sont agités et présentent une large gamme de mouvements tels que la flexion, l'extension, le tremblement ou le frottement de la griffe affectée. Les animaux traités au formol présentent un comportement de frottement 20 fois plus important pendant la première minute après l'injection que les crabes traités au sérum physiologique. Un frottement intense de la pince entraîne une autotomie (mue) chez 20% des animaux du groupe traité au formol alors que les crabes injectés de solution saline n'autotomisent pas le chélipé injecté. Pendant les 10 minutes après l'injection, les crabes du groupe traité au formol ont essayé d'utiliser le chélipé intact, gardant le chélipé endommagé. Les scientifiques menant cette étude ont commenté "les résultats actuels obtenus chez les crabes peuvent être révélateurs d'une expérience de la douleur plutôt que d'un simple réflexe nociceptif". Il a été démontré que d'autres espèces de crabes autotomisent les pattes lorsqu'elles sont placées sur une plaque chauffante ou exposées à un petit choc électrique.

Lorsque les antennes des crevettes rockpool ( Palaemon elegans ) sont frottées avec de l'hydroxyde de sodium ou de l'acide acétique (les deux sont irritants), les animaux montrent une augmentation du toilettage et du frottement de la zone touchée contre le côté du réservoir. De plus, cette réaction est inhibée par un anesthésique local, même si les crevettes témoins traitées uniquement avec un anesthésique n'ont pas montré d'activité réduite. D'autres scientifiques ont suggéré que le frottement pouvait refléter une tentative de nettoyage de la zone touchée, car l'application d'un anesthésique à elle seule provoquait une augmentation du toilettage.

Dans une étude, aucun changement comportemental ou neuronal chez trois espèces de crustacés différentes (écrevisse rouge des marais ( Procambarus clarkii ), crevette blanche ( Litopenaeus setiferus ) et Palaemonetes sp.) n'a été observé en réponse à des acides ou des bases nocifs .

L'apprentissage de l'évitement

Les crabes de rivage apprennent rapidement (en 1 ou 2 essais) à éviter l'un des deux abris sombres si le choix de cet abri leur fait constamment recevoir un choc électrique. L'écrevisse Procambarus clarkii et le crabe Chasmagnathus granulatus apprennent respectivement à associer un choc électrique à une lumière allumée ou à l'occupation du compartiment lumineux de l'aquarium. Ils apprennent rapidement à répondre à ces associations en marchant jusqu'à une zone sûre dans laquelle le choc n'est pas délivré (écrevisses) ou en s'abstenant d'entrer dans le compartiment lumineux (crabe).

Des compromis sur la motivation

Un bernard-l'ermite

Les réponses nociceptives sont des réflexes qui ne changent pas quelles que soient les priorités motivationnelles. En revanche, une expérience douloureuse peut changer la motivation des réponses comportementales normales, indiquant ainsi une réponse plastique à un stimulus aversif, plutôt qu'une simple réponse réflexe.

En 2009, Elwood et Mirjam Appel ont montré que les bernard-l'ermite font des compromis motivants entre les chocs électriques et la qualité des coquilles qu'ils habitent. En particulier, à mesure que les bernard-l'ermite sont choqués plus intensément, ils deviennent de plus en plus disposés à quitter leurs coquilles actuelles pour de nouvelles coquilles, et ils passent moins de temps à décider s'ils doivent entrer dans ces nouvelles coquilles. De plus, comme les chercheurs n'ont offert les nouvelles coques qu'après la fin de la stimulation électrique, le changement de comportement motivationnel était le résultat de la mémoire de l'événement nocif, et non d'un réflexe immédiat. Il a également été démontré que les bernard-l'ermite subissant des chocs électriques croissants laissaient leur coquille à une intensité réduite lorsque la coquille provenait d'une espèce moins préférée que celles d'une espèce plus désirable. Cela démontre que les bernard-l'ermite sont prêts à risquer une attaque de prédateur en évacuant leurs coquilles pour éviter un stimulus nocif et que cela dépend de la valeur de la coquille.

Une étude similaire montre que les bernard-l'ermite sont moins susceptibles de quitter leur carapace après un choc électrique s'ils se trouvent dans un environnement qui contient l'odeur des prédateurs. Cela montre que les crabes font un compromis entre la motivation pour éviter les chocs électriques et l'évitement des prédateurs.

Les crabes de rivage ( Carcinus maenas ) présentent également des compromis de motivation; ils se débarrasseront d'une ressource précieuse (un abri préféré) pour éviter de futures rencontres avec des stimuli douloureux, indiquant ainsi l'apprentissage de l'évitement - un critère clé de la capacité à ressentir la douleur.

Une étude de 2014 sur les écrevisses ( Procambarus clarkii ) a testé leurs réponses dans un paradigme de peur, le labyrinthe surélevé plus dans lequel les animaux choisissent de marcher sur une croix surélevée qui offre des conditions à la fois aversives et préférables (dans ce cas, deux bras étaient allumés et deux étaient foncé). Les écrevisses qui ont subi un choc électrique ont montré une peur ou une anxiété accrue, comme en témoigne leur préférence pour les bras sombres plutôt que pour la lumière. De plus, les écrevisses choquées avaient des concentrations cérébrales de sérotonine relativement plus élevées associées à une glycémie élevée, ce qui suggère une réponse au stress. Une étude de suivi utilisant la même espèce a montré que l'intensité du comportement de type anxieux, résultant vraisemblablement de la douleur, dépendait de l'intensité du choc électrique jusqu'à atteindre un plateau. Une telle relation quantitative entre le stress et l'anxiété est également une caractéristique très courante de l'anxiété humaine et vertébrée.

Législation

La législation protège certains invertébrés lorsqu'ils sont utilisés pour la recherche ; les taxons protégés varient selon les pays et les régions.

Jonathan Birch, philosophe de la biologie à la London School of Economics, soutient que nous devrions appliquer le principe de précaution à la sensibilité animale. Sans abaisser les normes scientifiques, ce principe conduit à inclure dans nos lois de protection animale toute espèce pour laquelle nous avons au moins un indicateur crédible de sensibilité. Si nous avons de bonnes raisons de croire qu'une espèce de crabe est sensible, il suffit de croire que tous les crabes (plus de 4000 espèces) sont sensibles. Par conséquent, ce sont tous les membres de l'ordre des décapodes qui devraient être inclus dans nos lois sur le bien-être des animaux.

Des avis

Une femelle homard portant des œufs sur ses pléopodes . Notez la deuxième nageoire caudale à partir de la gauche qui a été encochée par les chercheurs pour indiquer qu'elle est une femelle reproductrice active.

Advocates for Animals, un groupe écossais de protection des animaux , a déclaré en 2005 que « des preuves scientifiques … suggèrent fortement qu'il existe un potentiel pour les crustacés et les céphalopodes décapodes d'éprouver de la douleur et de la souffrance ». Cela est principalement dû à "la probabilité que les crustacés décapodes puissent ressentir de la douleur [qui] est étayée par le fait qu'il a été démontré qu'ils ont des récepteurs opioïdes et répondent aux opioïdes (analgésiques tels que la morphine) de la même manière que les vertébrés". Des similitudes entre les systèmes de stress des décapodes et des vertébrés et les réponses comportementales aux stimuli nocifs ont été données comme preuve supplémentaire de la capacité des décapodes à ressentir la douleur.

En 2005, un examen de la littérature par le Comité scientifique norvégien pour la sécurité alimentaire a conclu provisoirement qu'« il est peu probable que [les homards] ressentent de la douleur », bien qu'ils notent qu'« il y a apparemment un manque de connaissances exactes sur la sensibilité chez les crustacés, et plus de recherche est nécessaire." Cette conclusion est basée sur le système nerveux simple du homard . Le rapport suppose que la réaction violente des homards à l'eau bouillante est une réponse réflexe (c.-à-d. n'implique pas de perception consciente) à des stimuli nocifs.

Une publication de l' Autorité européenne de sécurité des aliments (EFSA) de 2005 a déclaré que les plus gros crustacés décapodes ont un comportement complexe, un système douloureux, des capacités d'apprentissage considérables et semblent avoir un certain degré de conscience. Sur la base de ces preuves, ils ont placé tous les crustacés décapodes dans la même catégorie de protection des animaux de recherche que les vertébrés.

Douleur pendant le meurtre

Ce crabe tanneur a été coupé en deux avant la cuisson

L'EFSA a résumé que les méthodes d'abattage les plus susceptibles de causer de la douleur et de la détresse sont les suivantes :

• Toute procédure par laquelle l'abdomen est séparé du thorax
• Le prélèvement de tissus, de chair ou de membres alors que le crustacé est vivant et pleinement conscient
• Placer les crustacés dans de l'eau chauffée lentement jusqu'au point d'ébullition
• Placer les crustacés directement dans l'eau bouillante
• Placer des crustacés marins en eau douce
• Micro-ondes non focalisé du corps par opposition à une application focale sur la tête

Un appareil appelé CrustaStun a été inventé pour électrocuter les coquillages tels que les homards, les crabes et les écrevisses avant la cuisson. L'appareil fonctionne en appliquant une charge électrique de 110 volts , 2 à 5 ampères à l'animal. Le CrustaStun rend le coquillage inconscient en 0,3 seconde et tue l'animal en 5 à 10 secondes, contre 3 minutes pour tuer un homard par ébullition.

Voir également

Les références

Lectures complémentaires

• Grandin, Temple et Deesing, Mark (mise à jour 2003) " La détresse chez les animaux : est-ce de la peur, de la douleur ou du stress physique ? " American Board of Veterinary Practitioners – Symposium 2002.
• " Considérez le homard " Essai de David Foster Wallace , publié dans Gourmet , août 2004.