Phrymacées - Phrymaceae

Famille Lopseed
Mimulus tilingii 23134.JPG
Erythranthe tilingii
Classification scientifique e
Royaume: Plantae
Clade : Trachéophytes
Clade : Angiospermes
Clade : Eudicots
Clade : Astérides
Commander: Lamiales
Famille: Phrymacées
Schauer
Genera

Environ 11; voir le texte.

Les phrymacées , également connues sous le nom de famille des lopseed, sont une petite famille de plantes à fleurs de l' ordre des Lamiales . Sa distribution est presque cosmopolite , mais elle est concentrée dans deux centres de diversité , l'un en Australie , l'autre dans l'ouest de l'Amérique du Nord . Les membres de cette famille se trouvent dans divers habitats , y compris les déserts , les berges des rivières et les montagnes .

Les phrymacées sont une famille principalement d' herbes et de quelques sous - arbustes , portant des fleurs tubulaires à symétrie bilatérale . Ils peuvent être des annuelles ou des plantes vivaces . Certains genres australiens sont aquatiques ou semi-aquatiques. L'une d'elles, Glossostigma , est l'une des plus petites plantes à fleurs, plus grande que le Lemna aquatique mais de taille similaire au Lepuropetalon terrestre . Les plus petits membres des Phrymacées ne mesurent que quelques centimètres de long, tandis que les plus grands sont des arbustes ligneux atteignant 4 m de haut. La structure florale des Phrymacées est variable, à tel point qu'un bilan morphologique est difficile. La reproduction est également variable, étant provoquée par différents systèmes d'accouplement qui peuvent être sexuels ou asexués , et peut impliquer un croisement , une autofécondation ou un accouplement mixte . Certains sont pollinisés par des insectes , d'autres par des colibris . Le type de fruit le plus courant dans cette famille est une capsule déhiscente contenant de nombreuses graines , mais des exceptions existent comme un akène , chez Phryma leptostachya , ou un fruit en forme de baie chez Leucocarpus .

Environ 16 espèces sont en culture . Ils sont connus en horticulture sous le nom de "Mimulus" et étaient autrefois placés dans le genre Mimulus lorsqu'il était défini au sens large pour inclure environ 150 espèces. Mimulus , en tant que nom botanique , plutôt qu'un nom commun ou un nom horticole , représente maintenant un genre de seulement sept espèces. La plupart de ses anciennes espèces ont été transférées à Diplacus ou Erythranthe . Six des espèces horticoles revêtent une importance particulière. Ce sont Diplacus aurantiacus , Diplacus puniceus , Erythranthe cardinalis , Erythranthe guttata , Erythranthe lutea , et Erythranthe cuprea .

Les phrymacées sont récemment devenues un système modèle pour les études évolutives .

Au sein de l'ordre des Lamiales, les Phrymacées font partie d'un clade sans nom de cinq familles. Ce clade a la topologie d'un grade phylogénétique et peut donc être représenté par {Mazaceae [Phrymaceae (Paulowniaceae <Orobanchaceae + Lamiaceae>)]}. Deux de ces familles, les Mazacées et les Rehmanniacées, ne font pas partie du système APG III . Ils n'ont été officiellement validés qu'en 2011.

La composition des Phrymacées et la délimitation des genres ont radicalement changé de 2002 à 2012 à la suite d' études de phylogénétique moléculaire . Auparavant, les Phrymacées étaient monotypiques avec Phryma leptostachya comme seule espèce . Son aire de répartition géographique était limitée à l'est de l'Amérique du Nord et à l'est de la Chine . Phryma avait été précédemment placé par Cronquist dans Verbenaceae . Les recherches sur les relations phylogénétiques ont révélé que plusieurs genres, traditionnellement inclus dans les Scrophulariacées , étaient en fait plus étroitement liés à Phryma qu'à Scrophularia . Ces genres sont devenus une partie d'une Phrymaceae élargie . Mazus et Lancea ont été inclus dans Phrymaceae pendant une courte période avant que d'autres études indiquent qu'ils devraient , avec Dodartia , être séparés en une nouvelle famille, les Mazaceae.

Tel qu'il est actuellement compris, les Phrymacées se composent d'environ 210 espèces dans 13 genres. Erythranthe (111 espèces) et Diplacus (46 espèces) sont beaucoup plus gros que les autres genres. Les phrymacées sont distribuées presque dans le monde entier, mais avec la majorité des espèces dans l'ouest de l'Amérique du Nord (environ 130 espèces) et en Australie (environ 30 espèces). Les phrymacées se composent de quatre clades , qui ont tous un solide soutien statistique dans les analyses cladistiques des séquences d'ADN . Aucune relation entre ces quatre clades n'a été fortement étayée par le bootstrap ou les évaluations de probabilité postérieure du support de clade dans aucun des ensembles de données qui ont été produits jusqu'à présent. L'un des quatre clades principaux se compose d'une seule espèce, Phryma leptostachya . Un autre comprend Mimulus sensu stricto (sept espèces) et six genres qui ont une distribution australienne . Les deux autres clades ont une distribution disjointe américano-asiatique . L'un d'entre eux comprend le grand genre Diplacus , tandis que l'autre comprend l'autre grand genre, Erythranthe .

Les estimations du nombre d'espèces de Phrymaceae ont varié considérablement en raison d'un manque de différences claires entre les espèces de certains genres, en particulier Diplacus et Erythranthe . Lorsque ces deux genres ont été traités comme des ségrégats de Mimulus , le nombre d'espèces attribuées à Mimulus sensu lato a varié d'environ 90 à environ 150. Un article de 2008 indique que le nombre réel d'espèces est bien supérieur à 150.

En 2012, une révision de Phrymaceae a reconnu 188 espèces de la famille, mais a noté que 17 espèces d'Australie et cinq d'Amérique du Nord seraient nommées et décrites dans de futures publications . Dix de ces espèces sans nom se trouveront à Peplidium , ce qui fera passer le nombre d'espèces de ce genre de quatre à 14.

Mimulus guttatus de Thomé, Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz 1885

Genera

Les genres suivants sont issus d'un conspectus taxinomique de Phrymaceae publié en 2012. Dans ce conspectus, Eunanus , Tricholoma et Berendtiella n'ont pas été acceptés comme ils le sont dans certains travaux récents. Eunanus est réduit à une section dans Diplacus . Le tricholome est subsumé dans Glossostigma .

La description

La description suivante est extraite du conspectus publié en 2012.

Principalement des herbes annuelles ou vivaces , quelques sous-arbustes . Feuilles opposées , parfois glanduleuses - ponctuées . Fleurs hypogynes ; habituellement en grappes , rarement solitaires ou en axillaires groupes de 2 ou 3. calice tubulaire, dentées, généralement au-dessous des dents striées. Corolle zygomorphe , ou rarement sous-actinomorphe; 5 lobées ou rarement réduites à 3 ou 4 lobes. Étamines 4, didynamiques ou rarement 2. Filaments insérés sur le tube de la corolle. Carpelles 2, portant de nombreux ovules ; ou rarement, carpelle 1 avec un seul ovule. Stigmates 2-lobés, sensibles sauf chez Elacholoma hornii qui a un stigmate linéaire . Fruit d' une loculicide capsule , rarement un schizocarpe ou baies ; porté dans un calice persistant . Graines petites; plusieurs ou seulement 1 ( Phryma ).

La famille des Phrymacées est principalement définie par les trois caractéristiques suivantes :

L'histoire

La famille des Phrymacées a été créée en 1847 par Johannes Conrad Schauer en tant qu'auteur invité dans le Prodromus d' Alphonse Pyramus de Candolle . La famille a souvent été appelée "Phrymataceae", même à l'époque moderne, mais le nom correct de la famille est Phrymaceae.

Jusqu'en 2002, les Phrymacées étaient généralement définies comme étant constituées d'une seule espèce anormale, Phryma leptostachya . Chaque fois que les Phrymacées n'étaient pas reconnues, les Phrymes étaient généralement placées dans la famille des Verbénacées , mais parfois chez les Lamiacées . Mimulus et ses parents étaient généralement placés dans une version de Scrophulariaceae beaucoup plus grande que la circonscription actuellement acceptée de cette famille.

En 2002, une étude phylogénétique moléculaire a montré que Phryma formait un clade fortement soutenu avec Mimulus et ses divers parents. L' ADN de chloroplaste a montré que Phryma était intégré dans un Mimulus largement défini , mais ce résultat n'était pas fortement soutenu et a été contredit par les données des régions ITS et ETS du génome nucléaire .

En 2004, dans le traitement complet le plus récent des familles et des genres à Lamiales, les Phrymacées ne comprenaient que Phryma . Dans ce traitement, il a été suggéré que Mimulus et ses parents (8 genres) pourraient être transférés des Scrophulariacées aux Phrymacées. Il a également été suggéré que 11 autres genres de Scrophulariaceae pourraient être transférés de la même manière. 11 "autres genres" étaient Dodartia , Mazus , Lancea , Bythophyton , Encopella , Hemianthus , Micranthemum , Bryodes , Dintera , Psammetes , et Mimulicalyx .

Dodartia , Mazus et Lancea rendent les Phrymacées paraphylétiques si elles y sont incluses. Ils constituent maintenant la famille apparentée des Mazacées.

Les genres monotypiques Bythophyton et Encopella pourraient appartenir à juste titre à la tribu des Plantaginaceae Gratioliae . Cette hypothèse n'a jamais été testée par la phylogénétique moléculaire.

Hemianthus est si similaire à Micranthemum que sa reconnaissance en tant que genre distinct est douteuse. Il a été démontré que Micranthemum et Bryodes sont des membres des Linderniaceae .

Les genres monotypiques africains Dintera et Psammètes sont peu connus et leurs affinités restent obscures. Mimulicalyx compte 2 espèces, toutes deux endémiques de Chine . Leur placement familial reste incertain.

Ainsi, Bythophyton, Encopella, Dintera, Psammetes et Mimulicalyx pourraient être considérés comme des membres possibles des Phrymacées puisqu'ils n'ont pas été placés sans équivoque ailleurs. Au lieu de reconnaître les Phrymaceae et plusieurs des autres familles Lamiales d' APG III , certains auteurs ont choisi de maintenir une grande Scrophulariaceae polyphylétique jusqu'à ce qu'il y ait une compréhension claire de la façon dont elle devrait être «désintégrée».

Références

Liens externes