Primulacées - Primulaceae
| Primulacées | |
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| Primula vulgaris 'rubra' | |
Classement scientifique 
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| Royaume: | Plantes |
| Clade : | Trachéophytes |
| Clade : | Angiospermes |
| Clade : | Eudicots |
| Clade : | Astérides |
| Commander: | Ericales |
| Famille: |
Primulacées Batsch ex Borkh. , nom. les inconvénients. |
| Type genre | |
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Primula L. |
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| Synonymes | |
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Le Primulaceae / p r ɪ m j ə l eɪ ʃ Í / , communément appelé la famille Primrose (mais non liée à la soirée familiale Primrose ), sont une famille de plantes herbacées et ligneuses plantes à fleurs dont certaines plantes de jardin préférées et de fleurs sauvages. La plupart sont vivaces bien que certaines espèces, comme le mouron rouge , soient annuelles .
Auparavant l'une des trois familles de l' ordre Primulales , il a subi un réalignement générique considérable une fois que les méthodes phylogénétiques moléculaires ont été utilisées pour la classification taxonomique . L'ordre a ensuite été submergé dans un ordre Ericales très agrandi et est devenu un Primulaceae sensu lato ( sl ) très agrandi . Dans cette nouvelle classification du groupe phylogénie des angiospermes , chacune des familles des Prumulales a été réduite au rang de sous-famille des Primulaceae sl . Les Primulaceae d'origine (Primulaceae sensu stricto ou ss ) sont alors devenues la sous-famille Primuloideae, et un genre ( Maesa ) a été élevé au rang de sous-famille distincte, ce qui en fait quatre en tout.
La description
La part de la famille un certain nombre de caractéristiques, y compris haplostemonous fl eurs avec sympetalous corolla , étamines en face des pétales , central libre placentation , bitégumentés (deux couches) tenuinucellate ovules , et nucléaire endosperme formation.
Tiges
Les Primulacées sont pour la plupart herbacées , n'ayant pas de tige ligneuse, sauf que certaines forment des coussins (des nattes étalées de quelques centimètres de haut) et leurs tiges sont rigidifiées par la lignine . Les tiges peuvent pousser droites ( dressées ) ou s'étaler horizontalement puis se redresser ( décombantes ).
Feuilles
Les feuilles sont simples , étant directement attachées à la tige par un pétiole (tige), mais contrairement aux feuilles de la plupart des plantes à fleurs, elles n'ont pas de stipules . Le pétiole est court ou la feuille se rétrécit progressivement vers la base. La disposition des feuilles est généralement alterne mais certaines sont opposées ou verticillées, et il y a généralement une rosette à la base de la tige. Les bords sont dentés ( dentés ) ou en dents de scie. Les nouvelles feuilles du bourgeon sont généralement involuées (enroulées vers la surface supérieure) ou en double (repliées vers le haut), mais quelques espèces roulent vers le bas.
Fleurs
Chaque fleur est bisexuée et possède à la fois des étamines et des carpelles . Ils ont une symétrie radiale ; les pétales peuvent être séparés ou partiellement ou entièrement fusionnés pour former une corolle en forme de tube qui s'ouvre à la bouche pour former une forme en cloche (comme dans le point 8 de la figure) ou une fleur à face plate. Dans la plupart des familles d'Ericales, les étamines alternent avec les lobes, mais chez les Primulaceae il y a une étamine en face de chaque pétale.
Le calice a 4 à 9 lobes et persiste après la floraison. Ils sont regroupés en grappes non ramifiées et indéterminées telles que des grappes , des épis, des corymbes ou des ombelles.
Anatomie de la reproduction
Le fruit des Primulacées commence comme un ovaire et à l'intérieur se trouvent les futures graines ( ovules ). Ceux-ci sont attachés à un axe central sans aucune cloison entre eux (un arrangement appelé placentation centrale libre ; voir le point 7 de la figure), et ils sont bitegmic (ayant une double couche protectrice autour de chaque ovule). Contrairement à la plupart des autres familles d'Ericales, les deux couches forment l'ouverture au sommet (le micropyle ).
Graines et fruits
Au fur et à mesure que les graines se développent, un endosperme se développe autour de l'embryon par division libre des noyaux sans former de parois ( formation d'albumen nucléaire ). L'embryon forme une paire de cotylédons courts et étroits (élément 10 sur la figure). Habituellement , plusieurs graines se trouvent dans une capsule qui est porté sur une tige droite ( pédicelle ou paysage ). Une fois arrivé à maturité, il se sépare , libérant les graines de manière balistique.
Taxonomie
Histoire
L'histoire taxonomique des Primulaceae a été longue et complexe. L' autorité botanique pour le nom de famille est donnée à August Batsch (1794), comme Batsch ex Borkh, en utilisant le terme Primulae avec six genres, la description valide étant donnée par la suite par Borkhausen (1797). Certains auteurs antérieurs ont attribué le nom à Ventenat (1799), comme Primulaceae Vent., qui a décrit les Primulacées, mais Batsch avait la priorité.
Linnaeus (1753) a placé Primula et les genres de primuloïdes apparentés dans l'Hexandria Monogynia (six étamines un pistil ) dans sa classification sexuelle basée sur les caractéristiques reproductives. Jussieu a organisé les genres de Linnaeus dans un système hiérarchique de rangs basé sur la valeur relative d'un éventail beaucoup plus large de caractéristiques. Dans son Genera plantarum (1789), il a organisé les genres primuloïdes en deux Ordo ( familles ), au sein d'une classe (VIII) qu'il a appelée Dicotyledones Monopetalae Corolla Hypogyna , basée sur les cotylédons (deux), la forme des pétales (fusionnés) et la position de la corolle par rapport à l' ovaire (ci-dessous). Les familles de Jussieu étaient les Lysimachiae, y compris Primula et Theophrasta et les Sapotae , y compris Myrsine , ce sont les trois principales lignées dans la compréhension moderne.
Le traitement le plus complet de la famille des Primulacées , avec près de 1 000 espèces classées en 22 genres , a été réalisé par Pax et Knuth en 1905 dans le système Engler . Ils divisèrent la famille en cinq tribus (et plusieurs sous-tribus) ; Androsaceae, Cyclamineae, Lysimachieae, Samoleae et Corideae. De nombreux systèmes ont depuis manqué de cohérence, mais ont généralement reconnu deux groupes principaux comme des tribus ou des sous-familles, les Lysimachieae et les Primuleae (les Androsaceae de Pax et Knuth), les plus grands genres étant Primula , Lysimachia et Androsace . Dans le système Cronquist (1988), Cronquist a inclus les trois familles étroitement apparentées, Primulaceae, Myrsinaceae et Theophrastaceae dans l' ordre Primulales , de la sous - classe Dilleniidae , sur la base de caractéristiques morphologiques , en particulier, des ovaires à placentation centrale libre, une caractéristique considérée comme synapomorphe . Sa circonscription de Primulaceae comprenait environ 800 espèces.
Phylogénétique moléculaire
Ces trois familles étaient appelées familles primuloïdes. Avec le développement ultérieur des méthodes phylogénétiques moléculaires , les Primulales se sont avérés plus étroitement liés à d'autres familles au sein des Ericales , et les trois familles de primuloïdes ont ensuite été absorbées dans un Ericales élargi (Ericales sensu lato ou sl ), faisant 24 familles au sein de ce ordre, où les primuloïdes formaient un clade monophylétique . Il était également évident que les Myrsinaceae étaient paraphylétiques, à moins que le genre Maesa ne soit séparé et élevé pour devenir une nouvelle famille monogénérique , les Maesaceae , mais aussi que les Primulaceae étaient probablement paraphylétiques.
Dans la première classification taxonomique consensuelle, le groupe de phylogénie des angiospermes (APG 1998), ces propositions ont été reconnues en incluant les Primulaceae au sein des Ericales, en tant qu'Eudicots , formant l'un des trois clades des Astérides (Asteridae). Maesa a été officiellement séparé en 2000. D'autres changements sont venus de l'analyse des données de séquence d'ADN. Cela a conduit au déplacement des genres (principalement des rosettes terrestres non basales) des Primulaceae aux Mysinaceae et Theophrastaceae. À cette époque, on considérait que les Primulacées se composaient de neuf tribus (Primuleae, Androsaceae, Ardisiandreae, Lysimachieae, Glauceae, Anagallideae, Corideae, Cyclamineae et Samoleae). Notamment, Lysimachieae et trois tribus plus petites, Corideae, Cyclamineae et Ardisiandreae, ont été transférés à Myrsinaceae et Samoleae à Theophrastaceae. Cette Myrsinaceae agrandie se distingue comme Myrsinaceae sl par rapport à la famille plus petite précédente, Myrsinaceae ss (moins Maesa ). Certains auteurs ont préféré élever les Samoleae à leur propre famille, les Samolacées, mais cela n'a pas été accepté par les auteurs ultérieurs, les plaçant dans les Theophrastaceae, tout en reconnaissant sa position distincte au sein de ce groupe. Ces transferts, pour préserver la monophylie au niveau familial, ont essentiellement laissé deux tribus restantes dans les Primulaceae, les Primuleae et les Androsaceae, avec une quinzaine de genres partageant un certain nombre de caractéristiques communes. Ces changements supplémentaires ont été reflétés dans la révision de 2003 du système APG (APG II), où les quatre familles de primuloïdes étaient désormais parmi les 23 à Ericales. Ces Primulacées restreintes sensu stricto ( ss ) se composaient de trois groupes : les Primulae, dont Primula , le plus grand genre ; les Androsacées, dont Androsace , le deuxième plus grand genre ; avec un petit troisième groupe contenant Soldanella , Hottonia , Omphalogramma et Bryocarpum .
Le troisième système de classification APG (APG III, 2009) a discuté de tous les défis taxonomiques découlant des études phylogénétiques et a placé tous les genres de primuloïdes dans un grand Primulaceae sl , correspondant aux Primulales de Cronquist. Ils ont déclaré que « le plus gros problème pour APG III était la question de savoir comment traiter les Primulaceae et leurs parents immédiats, un groupe étroitement lié qui dans le passé a souvent été reconnu comme un ordre distinct ». La décision de traiter tous les genres comme une seule famille était basée sur l'observation que les nouvelles circonscriptions avaient peu d' apomorphies , mais l'ensemble du groupe avait de nombreuses synapomorphies et était facile à reconnaître. Cela a donné lieu à une Ericales avec 22 familles. Par conséquent, les quatre familles de primuloïdes ont été réduites au rang de sous-familles au sein de Primulaceae sl .
Phylogénie
Les Primulaceae sl sensu APG III font partie de l'ordre des astérides spéciose (riche en espèces) Ericales sl , avec environ 12 000 espèces et 22 familles selon APG IV. Ericalees est l'un des quatre principaux clades des astérides, où il est le frère des euastérides . La structure phylogénétique d'Ericales, comme le montre le cladogramme suivant , se compose de sept clades suprafamiliaux majeurs (par exemple les balsaminoides, les styracoïdes) et un groupe d'Ericales « noyaux ». Au sein des familles éracales, Primulaceae sl est présenté comme un groupe frère d' Ebenaceae , et les deux sont sœurs de Sapotaceae . Ces trois familles constituent le clade primuloïde.
Évolution et biogéographie
Les archives fossiles de Primulaceae sl sont rares, mais le groupe de la couronne a été estimé à environ c. 46-61 millions d'années. Les primuloïdes de la couronne ont été datés de c. 102 mya , avec divergence Primulaceae/Ebenaceae à 80 mya. L'âge de la couronne des sous-familles des Primulaceae varie de 24 millions d'années pour les Maesoideae, le groupe basal , à 70 millions d'années pour les Theophrastoideae.
Les primuloïdes sont probablement originaires d'une aire de répartition ancestrale néotropicale / indo-malaise partagée , le clade Primulaceae/Ebenaceae occupant les néotropiques. Theophrastoideae est presque entièrement néotropicale avec une migration plus récente hors du royaume trouvée dans le genre aquatique Samolus . La divergence entre Theophrastoideae et Primuloideae-Myrsinoideae à 70 mya représente un événement vicariant entre le Néotropique et le Paléarctique dans le cas de ce dernier. Les Primuloideae originaires du Paléarctique, ont persisté jusqu'aux 16 derniers millions d'années, quand elles ont commencé à se déplacer vers le Néarctique .
Subdivision
Les trois anciennes familles des Primulales, ainsi que les Maesaceae séparées, ont été re-circonscrites dans les Primulaceae sensu lato ( sl ) au sens large . Les deux caractéristiques unifiées de cette famille sont un placenta central libre et une étamine en face de chacun des lobes de la corolle . Le cladogramme ci-dessous montre les relations phylogénétiques infrafamiliales, ainsi que les âges de la couronne sous-familiale. Maesoideae forme le groupe basal, tandis que Primuloideae et Myrsinoideae sont dans une relation de groupe frère.
| Primulacées s.l. |
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Christenhusz et al. (2016, 2017) répertorient 2 790 espèces et 53 genres , variant de 1 chez Maesoideae à 38 chez Myrsinoideae, avec 8 chez Theophrastoideae et les 6 restants chez Primuloideae. Byng (2014) et Plants of the World Online répertorient 55 genres acceptés. Les limites génériques de Myrsinoideae ne sont pas complètement résolues et le statut d'un certain nombre de genres est en cours de révision.
Sous-familles
Maesoideae (A. DC.) A. DC.Maesoideae est une sous-famille monogénérique , dont le seul genre est Maesa Forssk. . C'est un genre d'arbres. Les fleurs sont petites, avec tubules courts et ovaire semi-infère, disposés en axillaires ou terminaux racemes , ou en panicules . Maesa compte environ 100 espèces et est répartie dans les régions tropicales et subtropicales de l'Ancien Monde, de l'Afrique de l'Est au Japon. Une fois inclus dans la tribu des Primulaceae Samoleae, il a le plus souvent été considéré comme faisant partie de la famille des Myrsinaceae, jusqu'à ce qu'il soit séparé dans sa propre famille, puis submergé en tant que sous-famille des Primulaceae sl . Il a des caractéristiques qui le distinguent des Myrsinaceae et forme le groupe basal du clade en tant que sœur de toutes les autres sous-familles. |
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Myrsinoideae BurnettLes Myrsinoideae, relativement grands, ont été traités comme un certain nombre de tribus, par exemple Ardisieae et Myrsineae, et plus récemment Lysimachiaeae, un transfert de Primulaceae ss . Ardisieae et Myrsineae représentent les clades ligneux au sein de la sous-famille. Au sein des Myrsinoideae, les genres représentés par les Myrsinaceae ss restreint , avant les transferts des Primulaceae d'alors, forment un clade distinct. Les genres de Lysimachiaeae sont Trientalis , Anagallis , Glaux , Lysimachia , Asterolinon et Pelletiera . Coris avait sa propre tribu au sein des Primulaceae ss , Corideae, mais ses affinités moléculaires ont conduit à son transfert vers Myrsinoideae. De même, Ardisiandra était la tribu Ardisiandreae et Cyclamen la tribu Cyclamineae.
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Primuloideae BurnettLa sous - famille se caractérise par scapose en orescences fl , nettement tubulaire fl eurs ayant campanule ou hypocrateriform corolla, corolla imbricate estivage , les cellules de l' épiderme corolle isodiamétriques, les feuilles formant presque toujours une rosette de base, et rarement immergé dans ovules le placenta. En outre , ils ont souvent syncolpate ou parfois polycolpate pollen , sans Margo. La subdivision a inclus les tribus Androsaceae et Primulae. Takhtajan (1997) donne les quatre genres de Androsaceae comme Androsace (y compris Douglasia ), Vitaliana , Stimpsonia et Pomatosace , et les dix genres de primulae comme Omphalogramma , Bryocarpum , Primula , Dionysia , Cortusa , Kauffmannia , Hottonia , Srediskya , Dodecatheon et Soldanella . En revanche, Kallersjo et al. (2000) placent tous les genres dans Primulae et en énumèrent treize en tout : Androsace , Douglasia , Omphalogramma , Soldanella , Dodecatheon , Cortusa , Primula , Dionysia , Vitaliana , Hottonia , Bryocarpum et Pomatosace . Ces deux (ou une) tribus représentent les genres restants chez les Primuloideae (Primulaceae ss ) après redistribution parmi les Primulales sur des bases moléculaires. Les 600 espèces appartiennent principalement à Androsace et Primula et appartiennent aux régions montagneuses d'Europe et d'Asie (principalement la Chine).
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Theophrastoideae A. DC.Les Theophrastoideae consistent en une sous-famille relativement petite, dont les fleurs sont staminodiales et portent des baies . L'ovaire est supère et la corolle est souvent tubulaire. Les huit genres sont confinés à l'Amérique du Sud et centrale. Samolus est un genre distinct, étant la sœur de tous les autres Theophrastoideae. Auparavant, il formait sa propre tribu, les Samoleae au sein des Primulaceae ss , et dans certains systèmes, sa propre famille, les Samolacées, mais fut par la suite transférée aux Theophrastoideae. |
Étymologie
Les Primulacées tirent leur nom de leur genre nominatif et type, Primula . Linnaeus a utilisé ce nom pour refléter sa place parmi les premières fleurs du printemps, étant donné le nom latin vernaculaire de la primevère de primula veris ( lit. 'petit premier du printemps'), primula (diminutif féminin primus , first + veris (génitif ver , printemps) .
Distribution et habitat
La distribution est cosmopolite.
Cultivation
La collection nationale britannique de primevères doubles se tient au Glebe Garden, à North Petherwin , dans le nord des Cornouailles .
Remarques
Les références
Bibliographie
Livres
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Des articles
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Liens externes
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Médias liés aux Primulacées sur Wikimedia Commons
