Trochodendracées - Trochodendraceae

Trochodendracées
Plage temporelle : Paléocène–Récent
Trochodendron aralioides 09072.JPG
Trochodendron aralioides
Classement scientifique e
Royaume: Plantes
Clade : Trachéophytes
Clade : Angiospermes
Clade : Eudicots
Ordre: Trochodendrales
Takhtajan ex Cronquist
Famille: Trochodendracées
Eichler
Genres

Les Trochodendraceae sont la seule famille de plantes à fleurs de l'ordre des Trochodendrales . Il comprend deux genres existants , chacun avec une seule espèce ainsi que jusqu'à cinq genres éteints supplémentaires et un certain nombre d'espèces éteintes. Les espèces vivantes sont originaires d'Asie du Sud-Est. Les deux espèces vivantes ( Tetracentron sinense et Trochodendron aralioides ) ont toutes deux un xylème secondaire sans éléments vasculaires , ce qui est assez rare chez les angiospermes. Comme le bois sans vaisseaux suggère la primitivité, ces deux espèces ont attiré beaucoup d'attention taxonomique.

La description

Tetracentron sinense et Trochodendron sont à feuilles caduques ou à feuilles persistantes arbres , qui poussent à entre 20 à 30 m (66-98 pieds) de haut, avec Trochodendron sport parfois des branches en forme de parapluie.

  • Feuilles en spirales à l'extrémité des rameaux (aspect en parapluie, Trochodendron ) ou séparées ( Tetracentron ), simples, dentelées ou crénelées, à dents clorantoïdes, divisées palmées ou pennées, brochidodromes ou actinodromes, ovales ou obovales , à cordée à base cunéiforme et apex acuminé, pétiolé, à stipules minces soudées au pétiole ( Tetracentron ) ou absentes ( Trochodendron ). Idioblastes présents, gros, ramifiés, sclérenchymateux chez Trochodendron et sécrétoires chez Tetracentron . Stomates laterocytic ou cyclocytic, hypostomatic.
  • Tiges sans vaisseaux xylématiques, à trachéides, xylème hétérogène , uni- et multi-sériés, rameaux clairement différenciés en brachyblastes unifoliés et macroblastes à phyllotaxie distique ( Tetracentron ), à nœuds (1-)3(-multi)-lacunaires, à (1-) )3(-7) tiges foliaires.
  • Plantes hermaphrodites ou androdioïques .
  • Inflorescence terminale en racémiformes dressés et agrégés (botryoïdes ou petites panicules) ( Trochodendron ) ou épis amentoïdes multifloraux définis, axillaires, avec la fleur en verticilles de 4 ( Tetracentron ). Bractées et bractéoles présentes ou absentes.
  • Fleurs parfaites , actinomorphes ou dissymétriques, jaunâtres. Short, sous-conique, creux ou récipient . Disque hypogyne absent. Réduite, très mince perianth , de 4 tepals en 2 verticilles décussées ( tetracentron sinense ), ou tout au plus dans un état preantheric reconnaissable ( Trochodendron ). Androcée de 4 étamines décussées par paires de 40-70 en spirale, non polyvalente, basifixe, tétrasporangiale, latrorso, anthères apiculées , déhiscence le long de 2 valves longitudinales de la thèque. Gynécée supérieur ( Tetracentron ) à légèrement semi-inférieur ( Trochodendron ), de 4-11(-17) carpelles , syncarpe (alternant avec les étamines chez Tetracentron ) à semicarpe, la partie dorsale de l'ovaire s'étendant horizontalement dans l'anthèse, abaxialement nectarifère , avec stomates enfoncés, styles libres (stylodes), secs, papilleux, stigmates ventraux décurrents , 5-30 anatropes, apotropes, mordus, crassinucélés, ovules pendants par carpelle, placentation marginale en 2 séries ou apicoaxiale.
  • Fruit en ventricidal ou légèrement loculicide capsule ou un agrégat de déhiscence bord dorsal et ventral semicarpical follicules , avec la base et les styles externes.
  • Petites graines aplaties et effilées , de 3–4 mm de longueur, avec des ailes latérales, apicales, chalazes, avec un testa mince , avec un endosperme abondant, huileux et protéinique , petit embryon , avec 2 cotylédons.
  • Pollen en petites monades granuleuses, sphéroïdales, tricolpatées, tectées-columelliformes (10-20 m de diamètre), la surface avec des barres entrelacées parallèles aux bords du colpe, qui sont granuleuses.
  • Nombre chromosomique : 2n = 48 dans le Tétracentron et 2n = 38, 40 dans le Trochodendron .

Écologie

La pollinisation est probablement myriophylle, même si Tetracentron présente un syndrome anémophile clair. Les graines pulvérulentes sont dispersées par le vent ( anémochorie ). Le trochodendron est présent sous des formes à la fois protandreuse et protogyne qui sont auto-compatibles.

Les plantes se trouvent dans des formations boisées, Trochodendron entre 300 m et 2.700 m d'altitude et Tetracentron entre 1.100 m et 3.600 m d'altitude.

Phytochimie

Des flavonoïdes (quercétine et kaempférol) et des proanthocyanidines ( cyanidine et delphinidine ) sont présents. Les cires épicuticulaires sont essentiellement composées de nonacosan-10-ol. Le tétracentron contient des chalcones ou des dihydrochalcones . Trochodendron contient de la myricétine . L'acide ellagique est absent.

Fossiles

Trochodendron et le genre fossile Eotrochion sont connus du Paléocène du Wyoming, qui constituent les enregistrements les plus anciens de la famille.

Un assemblage diversifié d'espèces trochodendracées a été décrit dans les hautes terres éocènes de l'OKanagan en Colombie-Britannique et dans le nord-est de l'État de Washington. Les genres monotypiques Paraconcavistylon et Pentacentron sont accompagnés de Tetracentron hopkinsii et de l' espèce Trochodendron infrutescence Tr. drachukii plus la morpho-espèce foliaire Tr. nasty .

Le genre de fruits et de bois Nordenskioeldia , ainsi que le morphogène foliaire associé Zizyphoides ont été considérés comme faisant partie des Trochodendraceae, bien que l'analyse phylogénétique de Manchester et al (2020) ait suggéré qu'ils pourraient être mieux placés comme lignée basale de tige dans les Trochodendrales, plutôt que comme un membre du groupe couronne de la famille des Trochodendraceae.

Position systématique

Les Trocodendraceae sont un groupe de plantes à fleurs qui comprennent le clade Eudicotyledoneae . Dans les systèmes antérieurs, ils ont été apparentés aux Cercidiphyllaceae et aux Eupteleaceae , avec lesquels ils partagent certaines caractéristiques qui peuvent être considérées comme symplesiomorphes ou convergentes et qui ont été exclues de l'ordre des Trochodendrales en raison de données moléculaires laissant les Trocodendraceae isolés. Sur la base de données moléculaires et morphologiques, l'APW (Angiosperm Phylogeny Website) considère qu'elle constitue la seule famille de l'Ordre Trochodendrales (cf. AP-site ).

Classification

La classification actuelle des Trochodendraceae est le système APG IV publié en 2016, qui maintient la circonscription des Trochodendraceae utilisée dans le système APG III publié en octobre 2009. Contrairement aux systèmes APG et APG II , les derniers systèmes placent la famille comme la seule famille dans l'ordre des Trochodendrales. Ils comprennent également Tetracentron , synonyme de Tetracentraceae entièrement avec Trochodenraceae.

Le système APG II de 2003 a conservé la classification utilisée dans le système APG de 1998 reconnaissant les Trochodendraceae en tant que famille. L'APG et l'APG II n'ont pas placé la famille dans un ordre , la laissant parmi les lignées basales des eudicots . Les deux systèmes APG l'acceptent comme une famille de deux espèces modernes, mais il permet l'option de séparer la famille Tetracentraceae .

Cette ségrégation conduirait à deux familles avec une espèce chacune : les Tetracentraceae avec Tetracentron sinense et les Trochodendraceae avec Trochodendron aralioides .

Le système Cronquist , de 1981, acceptait à la fois les Trochodendraceae et les Tetracentraceae comme familles et les plaçait dans l'ordre Trochodendrales, dans la sous-classe Hamamelidae , dans la classe Magnoliopsida .

Taxons inclus

La famille comprend deux genres vivants aux caractéristiques morphologiques très différentes :

  • Feuilles palmées, à stipules, caduques. Périanthe de 4 tépales. Étamines 4. Carpelles 4. Ovules 5-6 par carpelle. Inflorescence axillaire en épi amentoïde.
Tétracentron Oliv. , 1889. Nord-est de l'Inde, Népal, Bhoutan, Birmanie, Chine occidentale et centrale, Vietnam.
  • Feuilles pennées, sans stipules, persistantes. Périanthe absent. Étamines 40-70. Carpelles (4-)6-11(-17). Ovules 15-30 par carpelle. Inflorescence terminale racémiforme, dressée.
Trochodendron Siebold & Zucc. , 1839. Japon, Taïwan, Corée.

Les références

Lectures complémentaires

Liens externes