Chromera velia -Chromera velia
| Chromera velia | |
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C. vélia
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Chromera velia Moore et al., 2008
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Chromera velia , également connu sous le nom de « chroméride », est un organisme photosynthétique unicellulairedu superphylum Alveolata . Il présente un intérêt pour l'étude des parasites apicomplexes, en particulier leur évolution et, par conséquent, leurs vulnérabilités uniques aux médicaments.
La découverte de C. velia a suscité un regain d'intérêt pour la recherche sur les protistes , concernant à la fois les algues et les parasites, ainsi que les unicellules libres. La séparation stricte des protistes botaniques ( algues ) et des protistes zoologiques ( protozoaires ) a été conventionnelle, mais C. velia peut être considéré comme un bon exemple de pont reliant les deux catégories.
C. velia a des caractéristiques typiques des alvéolés, étant phylogénétiquement apparenté à Apicomplexa (un sous-groupe d'alvéolés), et contient un plaste photosynthétique ( chloroplaste ) tandis que les apicomplexes ont un plaste non photosynthétique appelé apicoplaste . C. velia est également apparentée à un autre sous-groupe d'alvéolés dont les dinoflagellés sont pour la plupart photosynthétiques.
C. velia utilise des métabolites (carbone réduit) de son plaste comme principale source d'énergie. Il en est de même de l'algue cousine de C. velia , une autre chroméridée Vitrella brassicaformis . Ensemble , ce sont phylogénétiquement les organismes autotrophes connus les plus proches des apicomplexes .
Les parasites du genre apicomplexe Plasmodium sont les agents responsables du paludisme . Les études de C. velia et V. brassicaformis sont largement utiles pour comprendre la biochimie, la physiologie et l'évolution du parasite du paludisme, d'autres parasites apicomplexes et des dinoflagellés.
Terminologie des plastes
« Apicoplaste » est un mot spécialisé, dérivé du mot « plastide ». Initialement, le mot plastide était plus approprié que "chloroplaste" pour décrire les organites d'origine algale apparente chez n'importe quel protiste, mais dépourvus de chlorophylle ou de pigment absorbant la lumière. Ceux trouvés dans les parasites apicomplexes en sont un exemple frappant. La majorité des membres de la lignée apicomplexe contiennent encore un génome dans le plaste, ce qui indique que l'organite des ancêtres de la lignée était autrefois photosynthétique, mais ces plastes n'ont pas de pigments absorbant la lumière ni de machine de réaction lumineuse.
Alors que Chromera velia contient un plaste photosynthétique, la majorité des parents apicomplexes contiennent un plaste non photosynthétique, et le reste ne contient pas de plaste. Le plaste photosynthétique ancestral des apicomplexes ancestraux peut avoir été très similaire au plaste de C. velia ou au plaste de V. brassicaformis .
Tout comme le terme « plastide » est devenu largement adopté pour les organites dérivés du chloroplaste des protistes non photosynthétiques, le terme « apicoplaste » a également été accepté pour le plaste des apicomplexes. Dans l'usage courant, le terme plaste peut même être utilisé pour décrire le chloroplaste de tout organisme photosynthétique, et a donc un usage général non discriminatoire.
Isolement et phylogénie de C. velia
Chromera velia a d'abord été isolé par le Dr Bob Moore (alors au Carter Lab, Université de Sydney ) du corail pierreux ( Scleractinia , Cnidaria ) Plesiastrea versipora ( Faviidae ) du port de Sydney , Nouvelle-Galles du Sud , Australie (collecteurs Thomas Starke-Peterkovic et Les Edwards, décembre 2001).
Il a également été cultivé par le Dr Moore à partir du corail pierreux Leptastrea purpurea ( Faviidae ) de One Tree Island Great Barrier Reef , Queensland , Australie (collecteurs Karen Miller et Craig Mundy, novembre 2001).
Avec l'utilisation du séquençage de l' ADN , une relation entre C. velia , les dinoflagellés et les apicomplexes a été notée. L'ADN génomique de C. velia a été extrait pour fournir des matrices PCR , et lorsque les séquences des gènes amplifiés ont été comparées à celles d'autres espèces, les méthodes biostatistiques ont permis de placer C. velia sur une branche phylogénétique proche des apicomplexes . Grâce à divers tests phylogénétiques sur les gènes orthologues trouvés dans des organismes similaires, les chercheurs ont pu relier C. velia aux dinoflagellés et aux apicomplexes qui sont des alvéolés. Le noyau et le plaste de C. velia ont tous deux une ascendance alvéolée . Une étude ultérieure des génomes des plastes de C.velia et V. brassicaformis a montré plus en détail que les plastes des dinoflagellés de péridinine, des apicomplexes et des chromeridés partagent la même lignée, dérivée d'un plaste de type algue rouge.
Descriptif et disponibilité
Après la désignation de l'organisme et la description de la forme immobile, plusieurs articles ont depuis documenté la forme végétative mobile qui s'exkyste dans un ensemble de huit frères et sœurs de la cellule progénitrice.
Une structure ressemblant à un complexe apical dans le flagellé, comprend un conoïde ou pseudoconoïde et de longs micronèmes sacculés , confirmant une parenté avec les apicomplexes . Cependant, cette relation doit encore être formalisée, au-delà du fait que les chromeridés et les apicomplexes sont classés en groupes frères au sein de l' Alveolata . La fonction précise des organites apicaux du Chromerida est inconnue bien que les organites aient été étudiés en détail.
Live C. velia est disponible à l'achat auprès de la collection de cultures NCMA dans le Maine aux États-Unis et est sauvegardé dans d'autres collections de cultures telles que CCAP (Royaume-Uni) et SCCAP (Scandinavie).
Le matériel conservé est déposé au Australian Museum, Sydney, sous le nom d'holotype/hapantotype Z.6967, étant une culture préservée intégrée dans PolyBed 812, et est déposé séparément également dans de l'éthanol absolu.
Particularités du C. Velia plaste
Le plaste de Chromera velia a 4 membranes environnantes et contient de la chlorophylle a , tandis que la chlorophylle c est absente. La photosynthèse a été examinée chez C. velia et son assimilation du carbone photosynthétique s'est avérée très efficace, dans le sens de son adaptabilité à une large gamme de régimes d'éclairage, de la lumière intense à la lumière faible. Ainsi, comme d'autres algues qui ne contiennent que de la chlorophylle a (comme Nannochloropsis , un straménopile ), le manque de chlorophylle c ne semble pas affaiblir les chroméridés. Les pigments accessoires de C. velia comprennent l' isofucoxanthine .
Contrairement à d'autres algues eucaryotes qui n'utilisent que des codons UGG pour coder le tryptophane, un acide aminé dans les génomes des plastes, le génome des plastes de C. velia contient le codon UGA à plusieurs positions qui codent le tryptophane dans le gène psbA et d'autres gènes. Le codon UGA-Trp est caractéristique des apicoplastes et des mitochondries de divers organismes, mais jusqu'à la découverte de C. velia , il était sans précédent dans aucun plaste photosynthétique. De même, un biais en faveur des queues poly-U est trouvé spécifiquement sur le sous-ensemble de gènes codés par les apicoplastes qui sont impliqués dans la photosynthèse chez C. velia . La découverte de ces deux caractéristiques génétiques, l'UGA-Trp et les gènes de photosynthèse à queue poly-U, indique que C. velia fournit un modèle approprié pour étudier l'évolution de l'apicoplaste. Une autre caractéristique de C. velia est que son génome plastidique est une cartographie linéaire. Janouškovec et al 2013 présente également la voie d' expression ADN 
ARN photosystème I protéine A1 . Il est exceptionnellement tard pour le résoudre complètement : il n'est pas entièrement assemblé en tant que transcription unique ou même en tant que produit de traduction unique , mais seulement après cette étape.
Mitochondrie
Le génome mitochondrial de C. velia code pour un seul gène - cox1 - et plusieurs molécules d'ARNr fragmentées. Ce génome mitochondrial est un peu plus dévolu que ceux des dinoflagellés de péridinine, qui contiennent trois gènes codant pour les protéines. Cependant, les deux lignées, C. velia et les dinoflagellés, contiennent des mitochondries fonctionnelles, les gènes s'étant déplacés vers le noyau.
La plupart des mitochondries d'Apicomplexan qui ont été précédemment séquencées ne possèdent également que trois gènes codant pour des protéines, dont cox1 et un certain nombre de gènes d'ARNr fragmentés. Des exceptions à cette règle sont connues : l'organisme apicomplexe Cryptosporidium semble totalement dépourvu de mitochondrie.
L' appareil mitochondrial de C. velia diffère significativement de celui des autres chroméridés Vitrella brassicaformis . Une découverte récente est que les complexes respiratoires I et III de C. velia sont manquants, et que la fonction du complexe III a été prise en charge par une lactate->cytochrome C oxydoréductase. V. brassicaformis conserve un complexe canonique III.
Une découverte inattendue chez Chromera était un grand organite omniprésent (1 m de diamètre) délimité par deux membranes, que l'on pensait à l'origine être la mitochondrie. Cet organite n'est peut-être pas une mitochondrie, mais un extrusosome appelé "chromérosome". Les mitochondries réelles, en revanche, se sont avérées petites et multiples, tout comme pour les autres alvéolés.
Évolution
La découverte de Chromera velia et de son plaste unique qui est d'origine similaire aux apicoplastes, fournit un lien important dans l'histoire évolutive des apicomplexes. Avant la description de C. velia , de nombreuses spéculations entouraient l'idée d'une lignée ancestrale photosynthétique pour les parasites apicomplexes. Pour un historique étape par étape de la caractérisation de l'organite apicoplaste apicomplexe, voir par exemple la revue web de Vargas Parada (2010).
On émet l'hypothèse que les apicomplexes, avec leur chloroplaste relique, l'apicoplaste, étaient autrefois capables de synthétiser de l'énergie via la photosynthèse. Les anciens apicomplexes ou leurs ancêtres immédiats peuvent avoir eu une relation symbiotique avec le récif de corail qui les entoure. Pour y parvenir, ces anciens organismes auraient possédé un chloroplaste fonctionnel. Cependant, si tel est le cas, cette capacité autotrophe a été perdue et les apicomplexes ont lentement évolué pour devenir des espèces parasites dépendantes de leurs hôtes pour leur survie.
Bien que les chercheurs discutent encore des raisons pour lesquelles les apicomplexes sacrifieraient leur capacité photosynthétique et deviendraient parasites, il est suggéré que des indices pourraient être recueillis en étudiant des aspects de l'évolution des Chromerida , tels que le développement d'un complexe apical d'organites qui ont été utilisés par les descendants ultérieurs. envahir les cellules hôtes. En juillet 2015, les séquences complètes du génome des chromeridés C.velia et V. brassicaformis ont été publiées, révélant l'éventail de gènes qui ont été cooptés ou adaptés lors de la transition d'un mode de vie libre à un mode de vie parasitaire.
Le génome du plaste de C. velia est inhabituel en ce qu'il existe des preuves qu'il peut être linéaire et contient des gènes divisés pour les gènes clés du photosystème. L'état linéaire du génome du plaste de C. velia rappelle que C. velia n'est pas un organisme ancestral, mais une forme dérivée, qui a évolué à partir d'un alvéole photosynthétique ancestral qui avait vraisemblablement un génome de plaste circulaire, tout comme l'autre chromerid connu Vitrella brassicaformis le fait.
De nombreuses recherches portent sur l'appareil flagellaire de Chromera, Vitrella et des apicomplexes, en relation avec la transition morphologique de cet organite lors de l'origine du parasitisme chez les apicomplexes.
Importance pharmacologique
Une contribution potentiellement importante de la recherche sur C. velia , outre sa position de chaînon manquant entre les espèces parasitaires et algales, est son potentiel dans les études visant à trouver de nouveaux médicaments antipaludiques ou à clarifier la fonction des médicaments antipaludiques existants. De nombreux médicaments utilisés en clinique depuis longtemps affectent les fonctions de l'apicoplaste des cellules de Plasmodium . La fonction biologique essentielle de l'apicoplaste est uniquement la production d'isoprénoïdes et de leurs dérivés, sans lesquels les parasites ne peuvent vivre.
C. velia pourrait servir de cible modèle pratique pour le développement de médicaments antipaludiques, car il contient effectivement l'apicoplaste original, pour ainsi dire, et puisque son génome nucléaire ressemble étroitement à celui des protoparasites ancestraux. En laboratoire, travailler avec des parasites apicomplexes peut être difficile, dangereux et coûteux, car ils doivent être infectés dans des cellules hôtes vivantes (en culture tissulaire) pour rester viables. Chromera velia , est plus facile à entretenir que les parasites apicomplexes, mais leur est apparenté, et peut donc potentiellement fournir un modèle de laboratoire pour la compréhension ou le développement de traitements antipaludiques. C. velia est capable de vivre indépendamment de ses hôtes animaux normaux et peut être cultivée facilement et à moindre coût en laboratoire.
Tout comme les humains sont sujets aux infections par les apicomplexes Plasmodium et Cryptosporidium , les animaux sont également sujets à l'infection par les apicomplexes, notamment Toxoplasma , Babesia , Neospora et Eimeria . On dit de façon anecdotique que presque tous les animaux sur terre ont une ou plusieurs espèces de parasites apicomplexes qui le défient. Le fardeau économique des parasites apicomplexes est estimé à des milliards de dollars (voir aussi Paludisme ) en plus des coûts humains et animaux de ces organismes. Une meilleure compréhension des rôles et fonctions évolutifs des apicoplastes et des complexes apicaux peut avoir un impact sur la recherche sur les parasites apicomplexes des animaux d'élevage, faisant de C. velia un intérêt dans un contexte agricole ainsi que dans les domaines médical et écologique.
Un brevet provisoire sur l'utilisation de Chromerida ( Chromera et Vitrella ) en tant que sujets de dépistage et de test de médicaments anti-apicomplexes n'a pas été déposé en tant que brevet complet, ce qui laisse la voie ouverte à l'utilisation de ces organismes dans le développement commercial de méthodes de dépistage pour composés.
Écologie
Une étude a montré que Chromera peut avoir un rôle symbiotique dans les coraux, étant transmis verticalement du parent à la progéniture Montipora digitata via le stade d'œuf du corail. Les cellules de Chromera ont pu être cultivées à partir des œufs de M. digitata et ont ensuite été utilisées pour coloniser de manière transitoire les larves de corail Acropora . La gamme d'hôtes connus de Chromera comprend donc les coraux M. digitata , P. versipora (hôte type) et L. purpurea (hôte alternatif), et s'étend dans les eaux tropicales et tempérées. Le symbiote peut obtenir des métabolites de l'hôte, et il a été suggéré que cela pourrait potentiellement augmenter son taux de croissance à l'intérieur de l'hôte.
L'analyse des ensembles de données métagénomiques environnementales a révélé qu'il existe d'autres espèces apparentées à C. velia et V. brassicaformis associées aux coraux, mais encore à décrire. Ces associations sont réparties dans le monde entier. Parmi ceux-ci se trouve la "lignée V liée à l'apicomplexan" non décrite, qui a été déduite par les auteurs comme potentiellement photosynthétique et semble être un spécialiste de la symbiose. Par comparaison, on peut supposer que les chroméridés cultivés se déplacent entre les états de vie libre et les états associés aux coraux, car ils se trouvent dans les œufs de M. digitata mais sont également associés aux algues, à en juger par les corrélations dans les ensembles de données métagénomiques des macroalgues. La gamme de stratégies de vie et de niches adoptées par les algues apparentées aux apicomplexes ressemble donc au spectre des niches occupées par le symbiote corallien Symbiodinium .
Communauté de recherche
La première conférence et atelier Chromera a eu lieu à la Heron Island Research Station, Queensland, Australie, du 21 au 25 novembre 2011. Les faits saillants comprenaient la plongée et la culture. Les présentations comprenaient l'annonce d'une description formelle du deuxième chromifère isolé, Vitrella brassicaformis . Des professeurs et des étudiants ont participé à la conférence et à l'atelier, et un large éventail de sujets a été couvert. Il a été convenu que d'autres réunions suivraient. La deuxième conférence s'est tenue en Bohême du Sud, en République tchèque, du 22 au 25 juin 2014, organisée par le laboratoire Oborník, via une liste de diffusion ouverte.