Magnétoréception -Magnetoreception

Des expériences sur des rouges- gorges européens , qui sont migrateurs , suggèrent que leur sens magnétique utilise le mécanisme quantique des paires de radicaux .

La magnétoréception est un sens qui permet à un organisme de détecter le champ magnétique terrestre . Les animaux ayant ce sens comprennent les arthropodes , les mollusques et les vertébrés (poissons, amphibiens, reptiles, oiseaux et mammifères, mais pas les humains). Le sens est principalement utilisé pour l'orientation et la navigation , mais il peut aider certains animaux à former des cartes régionales. Des expériences sur des oiseaux migrateurs suggèrent qu'ils utilisent une protéine cryptochrome dans l'œil, en s'appuyant sur le mécanisme de paire de radicaux quantiquespercevoir les champs magnétiques. Cet effet est extrêmement sensible aux champs magnétiques faibles, et facilement perturbé par les interférences radio-fréquence, contrairement à une boussole en fer conventionnelle.

Les oiseaux ont des matériaux contenant du fer dans la partie supérieure de leur bec. Il existe certaines preuves que cela fournit un sens magnétique, médié par le nerf trijumeau , mais le mécanisme est inconnu.

Les poissons cartilagineux dont les requins et les raies pastenagues peuvent détecter de petites variations de potentiel électrique grâce à leurs organes électrorécepteurs , les ampoules de Lorenzini . Ceux-ci semblent capables de détecter les champs magnétiques par induction. Il existe des preuves que ces poissons utilisent des champs magnétiques dans la navigation.

Histoire

Les biologistes se demandent depuis longtemps si les animaux migrateurs tels que les oiseaux et les tortues de mer ont une boussole magnétique intégrée, leur permettant de naviguer en utilisant le champ magnétique terrestre . Jusqu'à la fin du XXe siècle, les preuves en étaient essentiellement comportementales : de nombreuses expériences ont démontré que les animaux pouvaient effectivement tirer des informations du champ magnétique qui les entoure, mais n'ont donné aucune indication sur le mécanisme. En 1972, Roswitha et Wolfgang Wiltschko ont montré que les oiseaux migrateurs réagissaient à la direction et à l' inclinaison (pendage) du champ magnétique. En 1977, MM Walker et ses collègues ont identifié des magnétorécepteurs à base de fer ( magnétite ) dans le museau de la truite arc-en-ciel . En 2003, G. Fleissner et ses collègues ont découvert des récepteurs à base de fer dans les becs supérieurs des pigeons voyageurs, tous deux apparemment connectés au nerf trijumeau de l'animal . La recherche a pris une direction différente en 2000, cependant, lorsque T. Ritz et ses collègues ont suggéré qu'une protéine photoréceptrice dans l'œil, le cryptochrome , était un magnétorécepteur, fonctionnant à l'échelle moléculaire par intrication quantique .

Mécanismes proposés

Chez les animaux

Chez les animaux, le mécanisme de la magnétoréception est encore à l'étude. Deux hypothèses principales sont actuellement discutées : l'une proposant une boussole quantique basée sur un mécanisme à paire radicalaire , l'autre postulant une boussole magnétique plus conventionnelle à base de fer avec des particules de magnétite .

Cryptochrome

Le mécanisme de paire radicale a été proposé pour la magnétoréception quantique chez les oiseaux.

Selon le premier modèle, la magnétoréception est possible via le mécanisme de paire de radicaux , bien établi en chimie du spin . Le mécanisme nécessite deux molécules, chacune avec des électrons non appariés, à une distance appropriée l'une de l'autre. Lorsque ceux-ci peuvent exister dans des états avec leurs axes de spin dans la même direction ou dans des directions opposées, les molécules oscillent rapidement entre les deux états. Cette oscillation est extrêmement sensible aux champs magnétiques. Parce que le champ magnétique terrestre est extrêmement faible, à 0,5 gauss , le mécanisme de paire radicalaire est actuellement le seul moyen crédible par lequel le champ magnétique terrestre pourrait provoquer des changements chimiques.

En 1978, Schulten et ses collègues ont proposé qu'il s'agissait du mécanisme de la magnétoréception. En 2000, des scientifiques ont proposé que le cryptochrome - une flavoprotéine dans les bâtonnets des yeux des oiseaux - était la "molécule magnétique" à l'origine de cet effet. C'est la seule protéine connue pour former des paires de radicaux photoinduits chez les animaux. La fonction du cryptochrome varie selon les espèces, mais son mécanisme est toujours le même : l'exposition à la lumière bleue excite un électron dans un chromophore , ce qui provoque la formation d'une paire de radicaux dont les électrons sont quantiques intriqués , permettant la précision nécessaire à la magnétoréception.

De nombreuses sources de preuves indiquent que les paires cryptochrome et radical sont le mécanisme de la magnétoréception chez les oiseaux :

  • Malgré 20 ans de recherche, aucune biomolécule autre que le cryptochrome n'a été identifiée capable de supporter des paires de radicaux.
  • Dans le cryptochrome, une molécule jaune de flavine adénine dinucléotide (FAD) peut absorber un photon de lumière bleue, mettant le cryptochrome dans un état activé : un électron est transféré d'un acide aminé tryptophane à la molécule de FAD, formant une paire de radicaux.
  • Parmi les six types de cryptochrome chez les oiseaux, le cryptochrome-4a (Cry4a) se lie beaucoup plus étroitement que les autres.
  • Les niveaux de Cry4a chez les oiseaux migrateurs , qui dépendent de la navigation pour leur survie, sont les plus élevés pendant les périodes de migration printanière et automnale, lorsque la navigation est la plus critique.
  • La protéine Cry4a du merle d'Europe , un oiseau migrateur, est beaucoup plus sensible aux champs magnétiques que la protéine Cry4a similaire mais non identique des pigeons et des poulets, qui ne sont pas migrateurs.

Ces résultats suggèrent que le Cry4a des oiseaux migrateurs a été sélectionné pour sa sensibilité magnétique.

Des expériences comportementales sur des oiseaux migrateurs soutiennent également cette théorie. Les oiseaux migrateurs en cage tels que les rouges-gorges présentent une agitation migratoire, connue par les éthologues sous le nom de Zugunruhe , au printemps et à l'automne : ils s'orientent souvent dans la direction dans laquelle ils migreraient. En 2004, Thorsten Ritz a montré qu'un faible champ électromagnétique radiofréquence, choisi pour être à la même fréquence que l'oscillation singulet-triplet des paires de radicaux cryptochromes, interférait efficacement avec l'orientation des oiseaux. Le champ n'aurait pas interféré avec une boussole à base de fer. De plus, les oiseaux sont incapables de détecter une inversion de 180 degrés du champ magnétique, ce qu'ils détecteraient directement avec une boussole à base de fer.

De très faibles interférences radiofréquence empêchent les merles migrateurs de s'orienter correctement vers le champ magnétique terrestre . Comme cela n'interférerait pas avec une boussole en fer, les expériences impliquent que les oiseaux utilisent un mécanisme de paire de radicaux.

A partir de 2007, Henrik Mouritsen a tenté de reproduire cette expérience. Au lieu de cela, il a découvert que les rouges-gorges étaient incapables de s'orienter dans les cabanes en bois qu'il utilisait. Soupçonnant des interférences radioélectriques extrêmement faibles provenant d'autres équipements électriques sur le campus, il a essayé de protéger les huttes avec des feuilles d'aluminium, qui bloquent le bruit électrique mais pas les champs magnétiques. Lorsqu'il a mis la bâche à la terre, les rouges-gorges se sont correctement orientés; lorsque la mise à la terre était supprimée, les merles s'orientaient au hasard. Enfin, lorsque les rouges-gorges ont été testés dans une cabane éloignée des équipements électriques, les oiseaux se sont correctement orientés. Ces effets impliquent une boussole à paire radicale, pas une boussole de fer.

En 2016, Wiltschko et ses collègues ont montré que le cryptochrome peut être activé dans l'obscurité, supprimant l'objection selon laquelle le mécanisme activé par la lumière bleue ne fonctionnerait pas lorsque les oiseaux migraient la nuit. Une paire radicalaire différente est formée par réoxydation de FADH - entièrement réduit . Des expériences avec des rouges-gorges européens, utilisant une lumière scintillante et un champ magnétique éteint lorsque la lumière était allumée, ont montré que les oiseaux détectaient le champ sans lumière. Les oiseaux n'étaient pas affectés par l'anesthésie locale de la partie supérieure du bec, ce qui montre que dans ces conditions de test, l'orientation ne provenait pas des récepteurs à base de fer dans le bec. Selon eux, le cryptochrome et ses paires de radicaux fournissent le seul modèle pouvant expliquer le compas magnétique aviaire.

À base de fer

Le deuxième modèle proposé pour la magnétoréception repose sur des amas composés de fer , un minéral naturel à fort magnétisme, utilisé par les bactéries magnétotactiques. Des grappes de fer ont été observées dans la partie supérieure du bec des pigeons voyageurs et d'autres taxons. Les systèmes à base de fer pourraient constituer une base magnétoréceptive pour de nombreuses espèces, y compris les tortues. L'emplacement exact et l'ultrastructure des magnétorécepteurs contenant du fer des oiseaux restent inconnus; on pense qu'ils se trouvent dans la partie supérieure du bec et qu'ils sont reliés au cerveau par le nerf trijumeau . Ce système s'ajoute au système cryptochrome de la rétine des oiseaux. Des systèmes à base de fer de fonction inconnue pourraient également exister chez d'autres vertébrés.

Induction électromagnétique

La raie jaune est capable de détecter l'intensité et l' angle d'inclinaison d'un champ magnétique .

Un autre mécanisme possible de magnétoréception chez les animaux est l'induction électromagnétique chez les poissons cartilagineux , à savoir les requins , les raies pastenagues et les chimères . Ces poissons possèdent des organes électrorécepteurs , les ampoules de Lorenzini , capables de détecter de petites variations de potentiel électrique . Les organes sont remplis de mucus et consistent en des canaux qui relient les pores de la peau de la bouche et du nez à de petits sacs dans la chair de l'animal. Ils sont utilisés pour détecter les faibles champs électriques des proies et des prédateurs. Ces organes ont été prédits pour détecter les champs magnétiques, au moyen de la loi d'induction de Faraday : lorsqu'un conducteur se déplace dans un champ magnétique, un potentiel électrique est généré. Dans ce cas, le conducteur est l'animal se déplaçant dans un champ magnétique, et le potentiel induit (V ind ) dépend du taux de flux magnétique (Φ) variant dans le temps (t) à travers le conducteur selon

.

Les ampoules de Lorenzini détectent de très petites fluctuations de la différence de potentiel entre le pore et la base du sac électrorécepteur. Une augmentation du potentiel entraîne une diminution du taux d'activité nerveuse. Ceci est analogue au comportement d'un conducteur sous tension. Il a été démontré que les requins gris , Carcharinus plumbeus , sont capables de détecter les champs magnétiques ; les expériences ont fourni des preuves non définitives que les animaux avaient un magnétorécepteur, plutôt que de s'appuyer sur l'induction et les électrorécepteurs. L'induction électromagnétique n'a pas été étudiée chez les animaux non aquatiques.

La raie jaune , Urobatis jamaicensis , est capable de faire la distinction entre l'intensité et l'angle d'inclinaison d'un champ magnétique en laboratoire. Cela suggère que les poissons cartilagineux peuvent utiliser le champ magnétique terrestre pour la navigation.

Alignement passif chez les bactéries

Magnétosomes de magnétite dans la souche SS-5 de Gammaproteobacteria . (A) Chaîne de magnétosomes très allongés. (B) Partie d'une chaîne. (C) Le magnétosome en bas à droite en (B), vu dans la direction, avec sa transformée de Fourier en bas à droite.

Les bactéries magnétotactiques de plusieurs taxons contiennent suffisamment de matériau magnétique sous la forme de magnétosomes , des particules de magnétite de taille nanométrique , pour que le champ magnétique terrestre les aligne passivement, comme il le fait avec une aiguille de boussole. Les bactéries ne détectent donc pas réellement le champ magnétique.

Un mécanisme possible mais inexploré de magnétoréception chez les animaux est l' endosymbiose avec des bactéries magnétotactiques, dont l'ADN est répandu chez les animaux. Cela impliquerait que ces bactéries vivent à l'intérieur d'un animal et que leur alignement magnétique soit utilisé dans le cadre d'un système magnétoréceptif.

Questions sans réponse

Il reste probable que deux ou plusieurs mécanismes complémentaires jouent un rôle dans la détection du champ magnétique chez les animaux. Bien sûr, cette théorie potentielle du double mécanisme soulève la question de savoir dans quelle mesure chaque méthode est responsable du stimulus et comment elle produit un signal en réponse au faible champ magnétique de la Terre.

De plus, il est possible que les sens magnétiques soient différents pour différentes espèces. Certaines espèces ne peuvent détecter que le nord et le sud, tandis que d'autres ne peuvent faire la différence qu'entre l'équateur et les pôles. Bien que la capacité de détecter la direction soit importante dans la navigation migratoire, de nombreux animaux ont la capacité de détecter de petites fluctuations du champ magnétique terrestre pour cartographier leur position à quelques kilomètres près.

Gamme taxonomique

La magnétoréception est largement distribuée taxonomiquement. Il est présent chez de nombreux animaux étudiés jusqu'à présent. Ceux-ci incluent les arthropodes , les mollusques et parmi les vertébrés chez les poissons, les amphibiens, les reptiles, les oiseaux et les mammifères. Son statut dans les autres groupes reste inconnu.

La capacité de détecter et de répondre aux champs magnétiques peut exister chez les plantes, peut-être comme chez les animaux médiée par le cryptochrome. Des expériences menées par différents scientifiques ont identifié de multiples effets, notamment des modifications du taux de croissance, de la germination des graines , de la structure mitochondriale et des réponses à la gravité ( géotropisme ). Les résultats ont parfois été controversés et aucun mécanisme n'a été définitivement identifié. La capacité peut être largement distribuée, mais sa gamme taxonomique chez les plantes est inconnue.

Eucaryotes
Animaux
Vertébrés

Poissons inc. saumon rouge Saumon sockeye nageant à droite (cropped).jpg

Amphibiens inc. salamandre des cavernes Grotte Salamandre (26370964153) (rognée).jpg

Mammifères inc. grosse chauve-souris brune Grande chauve-souris brune.jpg

Reptiles inc. tortue-boîte Tortue-boîte de Floride, comté de Glynn, Géorgie, États-Unis.jpg

Oiseaux inc. Pigeon voyageur Un pigeon voyageur.jpg

Insectes

Diptères inc. mouche des fruits Drosophila melanogaster - côté (alias).jpg

Hymenoptera inc. abeille Ein Besucher in unserem Garten.jpg

Mollusques inc. limace de mer géante Tochuina tetraquetra.jpg

Plantes inc. pois Graine de pois en germination.jpg

cryptochrome 

Chez les mollusques

La limace de mer géante Tochuina gigantea (anciennement T. tetraquetra ), un mollusque , oriente son corps entre le nord et l'est avant la pleine lune. Une expérience de 1991 proposait un virage à droite vers le sud géomagnétique et un virage à gauche vers l'est géomagnétique (un labyrinthe en forme de Y ). 80% de Tochuina a fait un virage vers l'est magnétique. Lorsque le champ était inversé, les animaux n'affichaient aucune préférence pour l'un ou l'autre tour. Le système nerveux de Tochuina est composé de neurones identifiables individuellement , dont quatre sont stimulés par des changements dans le champ magnétique appliqué, et deux qui sont inhibés par de tels changements. Les traces de l'espèce similaire Tritonia exsulans deviennent plus variables en direction lorsqu'elles sont proches de puissants aimants de terres rares placés dans leur habitat naturel, ce qui suggère que l'animal utilise son sens magnétique en continu pour l'aider à se déplacer en ligne droite.

Chez les insectes

La mouche des fruits Drosophila melanogaster peut être capable de s'orienter vers les champs magnétiques. Dans un test de choix , les mouches ont été chargées dans un appareil à deux bras entourés de bobines électriques. Le courant traversait chacune des bobines, mais une seule était configurée pour produire un champ magnétique de 5 Gauss (environ dix fois plus fort que le champ magnétique terrestre) à la fois. Les mouches ont été entraînées à associer le champ magnétique à une récompense de saccharose. Les mouches avec un cryptochrome altéré, comme avec une mutation antisens, n'étaient pas sensibles aux champs magnétiques.

La magnétoréception a été étudiée en détail chez les insectes, y compris les abeilles mellifères , les fourmis et les termites . Les fourmis et les abeilles naviguent en utilisant leur sens magnétique à la fois localement (près de leurs nids) et lors de la migration. En particulier, l'abeille brésilienne sans dard Schwarziana quadripunctata est capable de détecter les champs magnétiques en utilisant les milliers de sensilles ressemblant à des cheveux sur ses antennes.

Chez les vertébrés

Dans le poisson

Les études de magnétoréception chez les poissons osseux ont été menées principalement avec le saumon. Le saumon sockeye ( Oncorhynchus nerka ) et le saumon quinnat ( Oncorhynchus tschawytscha ) ont le sens de la boussole. Cela a été démontré dans des expériences dans les années 1980 en changeant l'axe d'un champ magnétique autour d'un réservoir circulaire de jeunes poissons; ils se sont réorientés en fonction du terrain.

Chez les amphibiens

Certaines des premières études sur la magnétoréception des amphibiens ont été menées avec des salamandres des cavernes ( Eurycea lucifuga ). Les chercheurs ont hébergé des groupes de salamandres des cavernes dans des couloirs alignés soit sur le nord-sud magnétique, soit sur l'est-ouest magnétique. Lors d'essais, le champ magnétique a été expérimentalement tourné de 90 ° et des salamandres ont été placées dans des structures en forme de croix (un couloir le long du nouvel axe nord-sud, un le long du nouvel axe est-ouest). Les salamandres ont répondu à la rotation du champ.

Les tritons à points rouges ( Notophthalmus viridescens ) réagissent aux augmentations drastiques de la température de l'eau en se dirigeant vers la terre. Le comportement est perturbé si le champ magnétique est modifié expérimentalement, montrant que les tritons utilisent le champ pour s'orienter.

Les crapauds européens ( Bufo bufo ) et les crapauds calamite ( Epidalea calamita ) dépendent de la vision et de l'olfaction lors de la migration vers les sites de reproduction, mais les champs magnétiques peuvent également jouer un rôle. Lorsqu'ils sont déplacés au hasard à 150 mètres de leurs sites de reproduction, ces crapauds peuvent revenir en arrière, mais cette capacité peut être perturbée en les équipant de petits aimants.

Chez les reptiles

La magnétoréception joue un rôle dans le guidage des nouveau-nés caouannes vers la mer

La majorité des études sur la magnétoréception chez les reptiles implique des tortues. Le soutien précoce de la magnétoréception chez les tortues a été fourni dans une expérience de 2010 sur Terrapene carolina , une tortue-boîte . Après avoir appris à un groupe de ces tortues-boîtes à nager vers l'extrémité est ou ouest d'un réservoir expérimental, un aimant puissant a perturbé les itinéraires appris.

L'orientation vers la mer, comme on le voit chez les nouveau-nés de tortues, peut reposer en partie sur la magnétoréception. Chez les tortues caouanne et luth , la reproduction a lieu sur les plages et, après l'éclosion, la progéniture rampe rapidement vers la mer. Bien que les différences de densité lumineuse semblent être à l'origine de ce comportement, l'alignement magnétique semble jouer un rôle. Par exemple, les préférences directionnelles naturelles détenues par ces nouveau-nés (qui les conduisent des plages à la mer) s'inversent lors de l'inversion expérimentale des pôles magnétiques.

Chez les oiseaux

Les pigeons voyageurs utilisent des champs magnétiques dans le cadre de leur système de navigation complexe . William Keeton a montré que les pigeons voyageurs décalés dans le temps (acclimatés en laboratoire à un fuseau horaire différent) sont incapables de s'orienter correctement par temps clair et ensoleillé; cela est attribué au fait que les pigeons décalés dans le temps sont incapables de compenser avec précision le mouvement du soleil pendant la journée. À l'inverse, les pigeons décalés dans le temps relâchés par temps couvert naviguent correctement, ce qui suggère que les pigeons peuvent utiliser des champs magnétiques pour s'orienter; cette capacité peut être perturbée par des aimants attachés au dos des oiseaux. Les pigeons peuvent détecter des anomalies magnétiques aussi faibles que 1,86 gauss .

Pendant longtemps, le système trijumeau a été l'emplacement suggéré pour un magnétorécepteur à base de magnétite chez le pigeon. Ceci était basé sur deux découvertes : premièrement, des cellules contenant de la magnétite ont été signalées à des endroits spécifiques dans le bec supérieur. Cependant, les cellules se sont révélées être des macrophages du système immunitaire , et non des neurones capables de détecter les champs magnétiques. Deuxièmement, la détection du champ magnétique du pigeon est altérée par la section du nerf trijumeau et par l'application de lidocaïne , un anesthésique, sur la muqueuse olfactive. Cependant, le traitement à la lidocaïne peut entraîner des effets non spécifiques et ne pas représenter une interférence directe avec les magnétorécepteurs potentiels. En conséquence, une implication du système trijumeau est encore débattue. Dans la recherche de récepteurs à la magnétite, un grand organite contenant du fer (le cuticulosome ) de fonction inconnue a été trouvé dans l'oreille interne des pigeons. Les zones du cerveau du pigeon qui répondent avec une activité accrue aux champs magnétiques sont les noyaux vestibulaires postérieurs , le thalamus dorsal , l'hippocampe et l'hyperpallium visuel .

Les poules domestiques ont des gisements de minéraux de fer dans les dendrites sensorielles du bec supérieur et sont capables de magnétoréception. La coupe du bec entraîne la perte du sens magnétique.

Chez les mammifères

Certains mammifères sont capables de magnétoréception. Lorsque les souris des bois sont retirées de leur zone d'origine et privées de repères visuels et olfactifs, elles s'orientent vers leurs maisons jusqu'à ce qu'un champ magnétique inversé soit appliqué à leur cage. Lorsque les mêmes souris ont accès à des repères visuels, elles sont capables de s'orienter vers leur domicile malgré la présence de champs magnétiques inversés. Cela indique que les souris des bois utilisent des champs magnétiques pour s'orienter lorsqu'aucun autre signal n'est disponible. Le sens magnétique des souris des bois est probablement basé sur un mécanisme de paire de radicaux.

Le rat-taupe zambien est l'un des nombreux mammifères qui utilisent des champs magnétiques, dans leur cas pour l'orientation du nid.

Le rat-taupe zambien , un mammifère souterrain, utilise des champs magnétiques pour faciliter l'orientation du nid. Contrairement aux souris des bois, les rats-taupes zambiens ne dépendent pas de la magnétoréception basée sur les paires de radicaux, peut-être en raison de leur mode de vie souterrain. L'exposition expérimentale aux champs magnétiques conduit à une augmentation de l'activité neuronale dans le colliculus supérieur , telle que mesurée par l'expression immédiate des gènes . Le niveau d'activité des neurones à deux niveaux du colliculus supérieur, la sous-couche externe de la couche grise intermédiaire et la couche gris foncé, était élevé de manière non spécifique lorsqu'il était exposé à divers champs magnétiques. Cependant, dans la sous-couche interne de la couche grise intermédiaire (InGi), il y avait deux ou trois groupes de cellules qui réagissent de manière plus spécifique. Plus les rats-taupes étaient exposés à un champ magnétique, plus l'expression précoce immédiate des gènes au sein de l'InGi était importante.

Les chauves-souris peuvent utiliser des champs magnétiques pour s'orienter. Ils utilisent l' écholocation pour naviguer sur de courtes distances. Lorsque de grandes chauves-souris brunes ( Eptesicus fuscus ) sont retirées de leurs gîtes et exposées à des champs magnétiques tournés à 90 degrés par rapport au nord magnétique, elles sont désorientées ; on ne sait pas s'ils utilisent le sens magnétique comme carte, boussole ou calibrateur de boussole. Une autre espèce de chauve-souris, la grande chauve-souris à oreilles de souris ( Myotis myotis ), semble utiliser le champ magnétique terrestre pour fournir sa boussole, mais pour la calibrer avec la direction du coucher du soleil.

Les renards roux ( Vulpes vulpes ) peuvent utiliser la magnétoréception lorsqu'ils chassent de petits rongeurs comme les souris et les campagnols. Ils attaquent ce type de proies en utilisant un saut en hauteur spécifique, préférant une direction nord-est de la boussole. Les attaques réussies sont étroitement regroupées au nord.

Les humains n'ont pas de sens magnétique, malgré la présence d'un cryptochrome (cry2) dans la rétine qui est magnétosensible lorsqu'il est exposé à la lumière. Une étude de 2019 a révélé que les champs magnétiques affectent les ondes cérébrales alpha humaines, mais on ne sait pas si cela entraîne un changement de comportement.

Voir également

Références