Anémone de mer - Sea anemone


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Anémones de mer
Actiniaria.jpg
Une sélection de anémones de mer,
peint par Giacomo Merculiano , 1893
classification modifier
Royaume: Animalia
Phylum: cnidaires
Classe: Anthozoaires
Sous-classe: Hexacorallia
Ordre: Actiniaria
suborders
La diversité
46 familles

Les anémones de mer sont un groupe de marins, prédateurs animaux de l' ordre Actiniaria . Ils sont nommés d' après l' anémone , une terrestre floraison végétale, en raison de l'apparence colorée de beaucoup. Les anémones de mer sont classés dans le phylum des cnidaires , classe Anthozoaires , sous - classe Hexacorallia . Comme cnidaires , anémones de mer sont liés aux coraux , méduses , anémones tubicoles et Hydra . Contrairement à des méduses, anémones de mer ne disposent pas d' un Medusa stade de leur cycle de vie.

Une anémone de mer typique est un polype attaché à une surface dure par sa base, mais certaines espèces vivent dans les sédiments doux et un peu flottant près de la surface de l'eau. Le polype a un tronc cylindrique surmonté d'un disque buccal avec un anneau de tentacules et une bouche centrale. Les tentacules peuvent être rétractés à l' intérieur de la cavité du corps ou élargies pour attraper des proies passant. Ils sont armés de cnidocytes (cellules urticantes). Chez de nombreuses espèces, la nourriture supplémentaire provient d'une relation symbiotique avec unicellulaires dinoflagellés , zooxanthelles ou avec des algues vertes, zoochlorelles , qui vivent dans les cellules. Certaines espèces de anémone de mer vivent en association avec des bernard l'ermite , de petits poissons ou d' autres animaux à leur bénéfice mutuel .

Anémones race en libérant du sperme et des oeufs par la bouche dans la mer. Les œufs fécondés se développent en résultant planula larves qui, après avoir été planctoniques pendant un certain temps, régler sur le fond marin et de développer directement dans les polypes juvéniles. Anémones se reproduisent aussi asexuée , en brisant en deux ou en petits morceaux qui se régénèrent dans les polypes. Les anémones de mer sont parfois conservés dans des aquariums de récifs ; le commerce mondial des plantes ornementales marines à cet effet est en pleine expansion et menace les populations de la mer anémone dans certaines localités, comme le commerce dépend de la collecte de la nature.

Anatomie

Sea anatomie anémone.
1. 2. Tentacles bouche 3. Les muscles 4. gonades 5. escamotables filaments Acontial 6. disque de pédale 7. Ostium 8. cœlentéron 9. Sphincter musculaire 10. Mesentery 11. Colonne 12. Pharynx

Une anémone de mer typique est un sessile polype fixé à la base à la surface au- dessous d'un pied adhésif, appelé base ou disque pédale , avec un corps en forme de colonne surmontée d'un disque buccal. La plupart sont de 1 à 5 cm (0,4 à 2,0 in) de diamètre et de 1,5 à 10 cm (0,6 à 3,9 in) de longueur, mais ils sont gonflables et varient considérablement dans les dimensions. Certains sont très grandes; Urticina columbiana et Stichodactyla mertensii peut à la fois dépasser un mètre de diamètre et Metridium farcimen un mètre de longueur. Certaines espèces se terrent dans les sédiments mous et manquent un disque de base, ayant lieu une extrémité inférieure en forme de bulbe, le physa qui les ancre en place.

La colonne ou le tronc est en général plus ou moins cylindrique et peut être simple et lisse ou peuvent supporter des structures spécialisées; ceux - ci comprennent les papilles solide (protubérances charnues), papille adhésif, cinclides (fentes) et faisant saillie petites vésicules . Chez certaines espèces la partie immédiatement en dessous du disque oral est resserrée et est connu sous le nom capitule. Lorsque les contrats d'animaux, le disque oral, tentacules et capitule se replient à l' intérieur du pharynx et sont maintenus en place par une forte sphincter en partie musculaire la colonne. Il peut y avoir un pli dans la paroi du corps, connu sous le nom d' un parapet, à ce moment, et ce parapet couvre et protège l'anémone lorsqu'il est rétracté.

Le disque oral a une bouche centrale, généralement en forme de fente est entouré par une ou plusieurs spires de tentacules. Les extrémités du fil de la fente de rainures dans la paroi du pharynx connu sous le nom siphonoglyphes ; il y a généralement deux de ces rainures, mais certains groupes ont un seul. Les tentacules sont généralement coniques et souvent par un pore basculés, mais chez certaines espèces , ils sont ramifiés, club basculés, ou réduits à bas boutons. Les tentacules sont armés de nombreuses cnidocytes , cellules qui sont à la fois défensive et utilisé pour capturer leurs proies. Cnidocytes contiennent des nématocystes piqueurs, capsules comme organites capables de éversant tout à coup, donnant le phylum cnidaires son nom. Chaque nématocystes contient une petite vésicule remplie de venin actinotoxins , un filament intérieur, et un ciliées externes. Une touche aux cheveux déclenche mécaniquement une explosion cellulaire, qui lance une structure semblable à harpon qui se fixe à l'organisme qui l'a déclenché, et injecte une dose de venin dans la chair de l'agresseur ou la proie. A la base des tentacules dans certaines espèces se trouvent acrorhagi , organes gonflables tentaculaires allongés armés de cnidocytes, qui peuvent fléaux et repousser les autres anémones empiètent; un ou les deux anémones peuvent être chassés ou subir un préjudice dans ces batailles.

Actinodendron arboreum , l'
anémone de feu deenfer

Le venin est un mélange de toxines , y compris neurotoxines , qui paralyse la proie si l'anémone peut se déplacer à la bouche pour la digestion dans la cavité gastrovasculaire . Actinotoxins sont très toxiques pour les espèces proies de poissons et de crustacés . Cependant, Amphiprioninae (clownfish), petits poissons bagués en différentes couleurs, ne sont pas affectés par la piqûre de leur anémone hôte et s'abritent des prédateurs parmi ses tentacules. Plusieurs autres espèces ont adaptions similaires et sont également affectés (voir les relations symbiotiques ). La plupart des anémones de mer sont inoffensifs pour les humains, mais quelques espèces hautement toxiques (notamment Actinodendron arboreum , Phyllodiscus Semoni et Stichodactyla spp.) Ont causé des blessures graves et sont potentiellement mortelles.

Système digestif

Les anémones de mer ont ce qui peut être décrit comme un tube digestif incomplet; les fonctions de la cavité gastro comme un estomac et possède une seule ouverture vers l'extérieur, qui fonctionne à la fois comme une bouche et l' anus . Déchets et matières non digérées sont excrétées par cette ouverture. La bouche est généralement en forme de fente en forme, et porte une rainure à une ou deux extrémités. La rainure, dite siphonoglyphe , est ciliées , et permet de déplacer les particules de nourriture de l' eau vers l' intérieur et faire circuler à travers la cavité gastrovasculaire.

La bouche s'ouvre dans un aplaties pharynx . Il est composé d'un en-pliage de la paroi du corps, et est donc bordée par de l'animal l'épiderme . Le pharynx dure généralement environ un tiers de la longueur du corps avant l' ouverture dans la cavité gastrovasculaire qui occupe le reste du corps.

La cavité gastrovasculaire est elle - même divisée en un certain nombre de chambres par mésentère rayonnants vers l' intérieur depuis la paroi du corps. Certains des mésos forment des partitions complètes avec un bord libre à la base du pharynx, où ils se connectent, mais d' autres atteignent seulement à travers à mi - chemin. Les mésentère sont habituellement trouvés dans des multiples de douze, et sont disposés symétriquement autour de la lumière centrale. Ils ont muqueuse de l' estomac sur les deux côtés séparés par une mince couche de mesoglea , et comprennent des filaments de tissus spécialisés pour la sécrétion des enzymes digestives . Chez certaines espèces, ces filaments s'étendent en dessous de la marge inférieure du mésentère, suspendu libre dans la cavité gastrovasculaire sous forme de filaments acontial filiformes. Ces Acontia sont armés avec des nématocystes et peuvent être extrudes à travers des cinclides, des trous en forme de plaquettes dans la paroi de la colonne, pour une utilisation dans la défense.

Et le système nerveux muscles

anémone colonial rayé

Un système nerveux primitif, sans centralisation, coordonne les processus impliqués dans le maintien de l' homéostasie , ainsi que les réponses biochimiques et physiques à divers stimuli. Il y a deux filets nerveux, l' un dans l'épiderme et une dans les gastrodermis; ces unir au pharynx, les jonctions des cloisons avec le disque par voie orale et le disque de la pédale, et à travers le mesogloea. Aucun organes sensoriels spécialisés sont présents mais les cellules sensorielles comprennent nématocytes et chimiorécepteurs .

Les muscles et les nerfs sont beaucoup plus simples que celles de la plupart des autres animaux, bien plus spécialisés que dans les autres cnidaires, comme les coraux. Les cellules de la couche externe (épiderme) et la couche intérieure ( des gastrodermis ) ont microfilaments que groupe en fibres contractiles. Ces fibres ne sont pas de vrais muscles , car ils ne sont pas librement suspendus dans la cavité du corps comme ils sont chez les animaux plus développés. Fibres longitudinales se trouvent dans les tentacules et disque oral, et aussi dans les mésos, où ils peuvent contracter toute la longueur du corps. Fibres circulaires se trouvent dans la paroi du corps et, chez certaines espèces, autour du disque oral, permettant à l'animal de se rétracter ses tentacules dans un protecteur sphincter .

Depuis l'anémone manque un squelette rigide, les cellules contractiles tirer contre le fluide dans la cavité gastrovasculaire, formant un squelette hydrostatique. L'anémone se stabilise en aplatissant sa pharynx qui agit comme une vanne, en gardant la cavité gastrovasculaire à un volume constant et de le rendre rigide. Lorsque les muscles longitudinaux se détendre, le pharynx et ouvre les cils bordant le battement de siphonoglyphes, l'eau qui flotte vers l'intérieur et le remplissage de la cavité gastrovasculaire. En général, l'anémone de mer son corps se gonfle d'étendre ses tentacules et aliments pour animaux, et il se dégonfle au repos ou perturbé. Le corps gonflé est également utilisé pour ancrer l'animal à l'intérieur d'une crevasse, terrier ou tube.

Cycle de la vie

Couvaison anémone ( Epiactis Prolifera ) avec le développement de jeunes

Contrairement à d' autres cnidaires, anémones (et d' autres anthozoans ) entièrement pas la nage libre medusal stade de leur cycle de vie; le polype produit des œufs et du sperme et l'ovule fécondé se transforme en une larve planula qui se développe directement dans un autre polype. Les deux sexuelle et la reproduction asexuée peut se produire.

Les sexes dans les anémones de mer sont séparés dans certaines espèces, alors que d' autres espèces sont hermaphrodites séquentiels , changer de sexe à un moment donné dans leur vie. Les gonades sont des bandes de tissu à l' intérieur du mésentère . Dans la reproduction sexuelle, les mâles peuvent libérer le sperme pour stimuler les femelles à libérer des œufs, et la fécondation se produit, que ce soit en interne dans la cavité gastrovasculaire ou dans la colonne d'eau . Les œufs et le sperme ou les larves, sont éjectés par la bouche. Chez de nombreuses espèces les oeufs et le sperme augmentation de la surface où la fécondation a lieu. L'ovule fécondé se transforme en une larve planula qui dérive pendant un certain temps avant de sombrer au fond de la mer et subissant la métamorphose en une mer juvénile anémone. Certaines larves régler préférentiellement sur certains substrats appropriés, Le anémone tachetée ( Urticina de crassicornis ) par exemple, se dépose sur les algues vertes, peut - être attiré par un biofilm sur la surface.

La couvaison anémone ( Epiactis Prolifera ) est gynodioïque, à commencer la vie en tant que femme et devenir plus tard hermaphrodite, de sorte que les populations se composent de femelles et hermaphrodites. En tant que femme, les œufs peuvent se développer par parthénogenèse dans la progéniture femelle sans fécondation, et comme hermaphrodite, les œufs sont régulièrement autofécondation. Les larves émergent de la bouche de l'anémone et sèche dans la colonne, l' hébergement dans un pli près du disque de la pédale. Ici , ils se développent et grandissent, reste pendant environ trois mois avant de ramper hors de commencer une vie indépendante.

Les anémones de mer ont de grandes puissances de régénération et peuvent se reproduire de façon asexuée, par bourgeonnement , la fragmentation ou longitudinale ou transversale par scissiparité . Certaines espèces telles que certains Anthopleura divisent longitudinalement, se tirant à l' écart, ce qui entraîne des groupes d'individus avec coloration identique et marquages. Fission Transverse est moins fréquente, mais se produit dans Anthopleura Stellula et Gonactinia prolifera , avec une bande rudimentaire de tentacules qui apparaissent à mi - hauteur de la colonne avant qu'il ne se divise horizontalement. Certaines espèces peuvent également se reproduire par la pédale lacération . Dans ce procédé, un anneau de matériau peut se détacher du disque de la pédale à la base de la colonne qui a ensuite fragments, les morceaux de régénération dans de nouveaux clones individus. En variante, des fragments se détachent séparément , comme la chair de poule animales sur une surface. En Metridium Dianthus , les taux de fragmentation étaient plus élevés chez les personnes qui vivent parmi vivantes moules que chez les coquillages morts, et tous les nouveaux individus ont des tentacules dans les trois semaines.

La anémone diaphana de Aiptasia affiche la plasticité sexuelle. Ainsi , les clones produits dérivés asexuée forment un seul individu fondateur peut renfermer des individus mâles et femelles (ramets). Lorsque les œufs et du sperme (gamètes) sont formés, ils peuvent produire des zygotes dérivés de « autofécondation » (dans le clone fondateur) ou hors passage, qui ensuite se transforment en larves natation planula. Anémones ont tendance à croître et se reproduire relativement lentement, la magnifique anémone de mer ( Heteractis Magnifica ) , par exemple, peut vivre des centaines d'années, avec un individu survivant en captivité pendant quatre - vingts ans.

Comportement et écologie

Assortiment de anémones de Ernst Haeckel de Kunstformen der Natur

Mouvement

Une anémone de mer est capable de changer sa forme de façon spectaculaire. La colonne et les tentacules sont longitudinales, transversales et diagonales feuilles de muscle et peuvent allonger et se contracter, ainsi que de courbure et la torsion. Le gosier et mésentère peuvent se retourner (tourner à l'envers), ou le disque par voie orale et peuvent se rétracter à l'intérieur des tentacules du gosier, avec le sphincter fermer l'ouverture; au cours de ce processus, l'œsophage se plie transversalement et de l'eau est évacué par la bouche.

Locomotion

Bien que certaines espèces de enfouissent anémone dans les sédiments mous, la majorité sont principalement sessiles , la fixation sur une surface dure avec leur disque de la pédale, et ont tendance à rester au même endroit pendant des semaines ou des mois à la fois. Ils peuvent se déplacer toutefois pouvoir se glisser autour de leurs bases; ce glissement peut être vu avec la photographie time-lapse , mais le mouvement est si lent à être presque imperceptible à l'œil nu. Le procédé ressemble à la locomotion d'un gastéropode mollusque, une onde de contraction se déplaçant de la partie fonctionnellement postérieure du pied vers le bord avant, qui se détache et se déplace vers l' avant. Anémones peuvent aussi se jeter en vrac du substrat et la dérive vers un nouvel emplacement. Gonactinia prolifera est inhabituel en ce qu'il peut à la fois marcher et nager; la marche est en faisant une série de petits pas en boucle, un peu comme une chenille, fixer ses tentacules sur le substrat et le dessin de sa base plus étroite; la natation se fait par des mouvements rapides des tentacules battant comme synchroniquement coups de rame. Coccinea Stomphia peut nager en faisant fléchir sa colonne, et les oignons anémone de mer se gonfle et se jette en vrac, en adoptant une forme sphérique et lui-même permettant de laminer par les vagues et les courants. Il n'y a pas vraiment pélagiques anémones de mer, mais quelques étapes du cycle de vie post-métamorphose sont capables, en réponse à certains facteurs environnementaux, de se rabattre et une étape sans vie qui aide à leur dispersion.

L'oignon mer de Paranthus vie sur vasières subtidales et enfouit dans les sédiments, se tenant en place en élargissant son disque de base pour former une ancre. Si elle se délavées de son terrier par des courants forts, il se contracte en boule scintillante nacrée qui se roule. Anémones vivant tube qui vivent dans des tubes parcheminés, sont dans la sous - classe Anthozoaires Ceriantharia , et ne sont liés à lointainement anémones de mer.

L'alimentation et l'alimentation

Tentacules de Aulactinia veratra attraper des proies passant et poussée dans la bouche au milieu du disque oral
Dionée anémone est un chargeur de suspension et s'oriente pour faire face au courant

Les anémones de mer sont généralement des prédateurs , des proies piégeant de taille appropriée qui vient à la portée de leurs tentacules et immobilisant à l'aide de leurs nématocystes . La proie est ensuite transporté à la bouche et poussée dans le pharynx. Les lèvres peuvent s'étirer pour aider à la capture des proies et peuvent accueillir de plus grands articles tels que des crabes , délogés mollusques et même de petits poissons. Stichodactyla Helianthus est rapporté pour piéger les oursins de mer en les enveloppant dans son disque oral comme tapis. Quelques espèces sont parasites sur d' autres organismes marins. L' un d' entre eux est Peachia quinquecapitata , dont les larves se développent à l' intérieur de la méduse de méduses, se nourrissant de leurs gonades et d' autres tissus, avant d' être libéré dans la mer comme vivant en liberté, anémones juvénile.

relations de mutualisme

Bien que pas les plantes , et donc incapables de photosynthèse eux - mêmes, de nombreuses anémones de mer constituent une importante facultative mutualisme avec certains unicellulaires algues espèces qui se trouvent dans les animaux les cellules de gastrodermal, en particulier dans les tentacules et disque oral. Ces algues peuvent être soit zooxanthelles , zoochlorelles ou les deux. Les avantages anémone de mer des produits de la photosynthèse des algues, à savoir l' oxygène et la nourriture sous forme de glycérol , le glucose et l' alanine ; les algues sont à leur tour assuré une exposition fiable à la lumière du soleil et la protection contre les micro-chargeurs, que les anémones maintiennent activement. Les algues bénéficient également d'être protégées par des cellules urticantes de la mer anémone, ce qui réduit la probabilité d'être mangés par les herbivores. Dans l' agrégation anémone ( Anthopleura elegantissima ), la couleur de l'anémone dépend en grande partie sur les proportions et les identités des zooxanthellae et zoochlorelles présent. Le anémone caché ( Lebrunia de coralligens ) a un verticille de pseudotentacles comme algues, riches en zooxanthelles, et un verticille interne des tentacules. Un rythme quotidien voit les pseudotentacles largement répandus dans la journée pour la photosynthèse, mais ils sont rétractées dans la nuit, au moment où les tentacules se dilatent à la recherche de proies.

Ocellaris clownfish parmi les tentacules d'une anémone sebae

Plusieurs espèces de poissons et d' invertébrés vivent dans symbiotiques ou commensales relations avec les anémones de mer, le plus célèbre du poisson - clown . Le symbiote reçoit la protection contre les prédateurs fournis par des cellules urticantes de l'anémone, et l'anémone utilise les nutriments présents dans ses selles. D' autres animaux qui associent avec anémones de mer comprennent cardinalfish (tels que le kauderni ), juvénile dascyllus trimaculatus , incognito (ou anémone) gobie , juvénile peint greenling , divers crabes (comme Inachos phalangium , Mithraculus cinctimanus et Neopetrolisthes ), les crevettes (comme certains Alpheus , Lebbeus , Periclimenes et Thor ), crevettes opossum (tels que Heteromysis et Leptomysis ), et divers escargots marins .

Deux des relations plus inhabituelles sont celles entre certains anémones (comme Adamsia , Calliactis et Neoaiptasia ) et bernard l'ermite ou les escargots, et Bundeopsis ou Triactis anémones et Lybia crabes de boxe. Dans le premier, les anémones vivent sur la carapace du crabe ermite ou escargot. Dans ce dernier, les petites anémones sont transportés dans les griffes du crabe de la boxe.

habitats

Les anémones de mer se trouvent dans les océans profonds et les eaux côtières peu profondes dans le monde entier. La plus grande diversité est sous les tropiques bien qu'il existe de nombreuses espèces adaptées aux eaux relativement froides. La majorité des espèces s'accrochent aux rochers, coquillages ou bois submergé, se cachant souvent dans les fissures ou sous les algues, mais certains se terrent dans le sable et la boue, et quelques sont pélagiques .

Relation avec les humains

anémones et leurs poissons concomitantes anémone peuvent faire aquarium attrayants expositions et les deux sont souvent récoltées dans la nature que les adultes ou les jeunes. Ces activités de pêche ont un impact significatif des populations de poissons et anémones anémone en réduisant considérablement les densités de chaque dans les zones exploitées. En plus de leur collection dans la nature pour une utilisation dans aquariums récifaux, anémones de mer sont également menacés par des modifications de leur environnement. Ceux qui vivent dans les régions côtières d'eau peu profonde sont directement touchés par la pollution et l'envasement, et indirectement par l'effet qu'ils ont sur leurs symbiotes photosynthétiques et la proie dont ils se nourrissent.

Dans le sud de l' Italie et de l' Espagne du sud - ouest, le Anemonia viridis ( Anemonia viridis ) est consommé comme un mets délicat. L'animal entier est mariné dans du vinaigre, puis enrobé dans une pâte similaire à celui utilisé pour fabriquer des calamars et frits dans l' huile d' olive.

Les archives fossiles

(2) et (3) Mackenzia , Cambrien moyen . Les anémones de mer ne figent pas bien, sans pièces dures, et celui - ci a été identifié par erreur comme un concombre de mer .

La plupart des Actiniaria ne font pas parties dures qui peuvent être reconnues comme des fossiles, mais quelques fossiles de anémones de mer existent; Mackenzia , du Cambrien moyen des schistes de Burgess du Canada, est le plus ancien fossile identifié comme une anémone de mer.

taxonomie

Anémones, ordre Actiniaria, sont classés dans le phylum des cnidaires , classe Anthozoaires , sous - classe Hexacorallia . Rodriguez et al. proposé une nouvelle classification pour la Actiniaria en fonction des résultats étendus d'ADN.

Et sous-ordres Superfamilles inclus dans Actiniaria sont les suivants:

phylogénie

relations extérieures

Anthozoaires contient trois sous - classes: Hexacoralliaires , qui contient le Actiniaria; Octocoralliaires ; et Ceriantharia . Ce sont monophylétique , mais les relations dans les sous - classes restent en suspens.

Anthozoaires
 Hexacorallia 

Actiniaria (Les anémones de mer)Heteractis malu.JPG

Antipatharia 600.jpg colonie Blackcoral

corallimorpharia Scheibenanemone.JPG

rugosa

Scleractinia coral.jpg Brain

zoanthaires Parazoanth2.JPG

 Octocoralliaires 

Alcyonacea corail rose doux Nick Hobgood.jpg

Helioporacea Blaue Koralle 4.jpg

Pennatulacea Ptilosarcus gurneyi California.JPG

 Ceriantharia 

Penicillaria Arachnanthus nocturnus, Koh Phangan.jpg

Spirularia Cerianthus filiformis.jpg

relations internes

Les relations de taxons de niveau supérieur dans la classification de Carlgren sont réinterprétés comme suit:

taxon Carlgren résultat phylogénétique
Protantheae Soeur à Boloceroidaria
ptychodacteae Polyphyletic parce que ses membres ne sont pas récupérés en tant que taxons frères; regroupés avec les membres de l'ancien Endomyaria
Endocoelantheae Soeur à la famille athenarian Edwardsiidae; L' ensemble de ces clades sont reclassées en sous - ordre Anenthemonae
Nynantheae Polyphyletic en raison de la relation entre Edwardsiidae et Endocoelantheae et parce que les membres de Protantheae et ptychodacteae sont récupérés en tant que sœur à ses membres
Boloceroidaria Boloceroides mcmurrichi et Bunodeopsis imbriquées parmi les taxons acontiate; B. daphneae en dehors des autres Actiniaria
Athenaria Polyphylétiques: familles autrefois dans cette sous-ordre répartis sur l'arbre comme soeur aux anciens membres de Endomyaria, Acontiaria et Endocoelantheae
thenaria Boloceroidaria, Protantheae, ptychodacteae, et la plupart nid Athenaria dans ce groupe
Endomyaria Paraphyletic: comprend Pychodacteae et certains Athenaria
Mesomyaria Polyphyletic: une clade à la base de Nynantheae, d'autres lignées sont associés à des anciens membres de Acontiaria
Acontiaria paraphyletic; comprend plusieurs lignées auparavant dans Mesomyaria et Athenaria, plus Boloceroidaria et Protantheae

Voir également

Références

Liens externes